进化和分类
两栖动物并不是第一种四足动物但从古生物学的意义上讲,它们从一个种群中分离出来脊椎动物和现代的祖先爬行动物和两栖动物。四足动物是一群肉鳍动物的后代。鱼.确切地说是哪一组肌肉畸形仍有争议,尽管共识已经从肺鱼(订单肺鱼目)到一组相关鱼类的祖先:骨鳞目泛鱼科或孔鳞目鱼类。这组肉鳍鱼类之间的相互关系有各种各样的解释,尽管它们的单系性(来自共同的祖先)是很可能的。这方面意味着他们都有相似之处形态并拥有作为结构前身的特征进化陆地的适应.
最初的四足动物不是陆地动物。相反,它们可能完全是水生动物,可能生活在浅水和茂密的植被中。目前尚不清楚是什么进化力量推动了从鳍到四肢的转变假设这表明四肢状的附属物更有效地帮助跟踪捕食者在茂密的植被中移动。一个替代假设早期陆生动物使用鳍肢脊椎动物从干燥池移到干燥池;由于其他陆地生物的存在,这一假设在很大程度上被否定了适应生存所需的艰巨的和干燥的旅程。脊椎动物从水生生活方式到陆生生活方式的转变从早期开始持续了8000多万年泥盆世进入早期宾夕法尼亚州的时代。
肌肉龙的祖先拥有进化成有四肢的陆生动物所必需的两个特征:肺,提供呼吸空气的能力,以及有内部骨骼支撑的附肢,延伸到躯干肌肉群之外。早在鱼类向四足动物转变之前,硬骨鱼类就已经有了肺。它们存在于鳍鱼(Actinopterygii)和肉鳍鱼(Sarcopterygii)的祖先中。在前者中,肺还是气囊成为游泳膀胱在后者中,肺用于空气呼吸。
空气呼吸需要空气循环进出肺。这种气流使空气清新,并提供了一个陡坡扩散梯度交换氧气和二氧化碳穿过分离空气和血液的组织界面。鱼类的呼吸作用(即呼吸作用)是利用水的压力,与鱼浮到水面,大口吸气。鱼闭上嘴,潜入水中;因为头比气囊时,口腔底部的水压迫使空气向后进入“肺”。当鱼浮出水面时,这个过程反过来,在突破水面吸另一口空气之前,将空气从肺中排出。从这种被动的口腔(口腔)通气,早期四足动物发展出了肌肉驱动的口腔泵机制。口腔泵在生活中保持功能两栖动物.
从鳍到四肢的转变开始于水中,很可能是在主要的水生环境中完成的动物.由于水的浮力,进化的肢体结构强调了在支撑上的灵活性(弯曲关节的发展而不是弯曲)。四肢不需要支撑整个身体质量,而是整个身体质量的一小部分。这些四肢不是支撑,而是简单地推动这种四足动物前进,大概是在鱼沿着水体底部行走的时候。四肢运动序列可能是四足动物广泛使用的标准对角线序列。据推测,最初的变化包括膝关节、肘关节、踝关节和手腕关节的发育。同时,鳍的鳍射线部分的尺寸会减小。最终,它会消失,被骨架元素所取代。随着动物离开水的时间越来越长,四肢需要在更长的时间里支撑整个身体的重量,所以自然选择更强壮紧密相连的骨架。
这种加强需要将骨盆带牢固地固定在中轴骨上(脊柱),因为后肢必须支撑身体,同时提供主要的推进力四足动物的运动.鱼的胸带附着在颅骨上;然而,随着前肢成为四足动物运动的主要转向力,这种动物需要灵活的颈部,胸带失去了与头骨的连接。选择也倾向于更坚硬的脊柱来抵消完全的影响重力在地面运动.脊椎骨之间的支撑平行发展的滑动和重叠过程,牢固地联系在一起相邻椎骨。这些过程提供了垂直刚性和允许横向灵活性。肌肉组织的变化促进了肢体的伸展和屈曲,并将相邻的椎体及其束带与脊柱紧密联系在一起。
其他与向陆地生活方式过渡相关的解剖学变化包括对喂养结构,皮肤和感觉器官。在陆地上进食需要更多的头部活动来将嘴移到食物上,而舌头的发展可以促进食物进入口腔后的操作。通过角化组织的发育,皮肤在某种程度上变得更能抵抗干燥(脱水),从而更好地抵御不断增加的污染摩擦磨损来自空气和地面的微粒(如沙尘)环境.为了适应这种新的环境,自然选择有利于对感觉器官进行调整。的侧线消失了,眼睛适应了通过空中媒介的视觉。良好的接待听觉元素变得更加重要。鼻腔变成了一个双通道:一个通道允许空气通过进行呼吸,而另一个通道允许吸入气味(嗅觉).
在形状和栖息地,鱼的祖先类型如Eusthenopteron或Panderichthys与最早的四足动物有所不同,Ichthyostega或Acanthostega.两组都有沉重的梭状体(约1米[3英尺]长);脑袋沉重,尖尖的,嘴巴很大;短健壮的附属物;还有厚鳍尾巴。从鱼类到四足动物的转变发生在泥盆纪鱼石龟(Ichthyostegalia),这是一组类似两栖动物的四足动物,包括Ichthyostega,在晚泥盆纪的大部分时间里一直存在。此后,有一个缺口化石记录。当四足动物在晚期重新出现密西西比人新纪元的新四足动物既有两栖动物又有炭火龙,四足动物中有一类爬行动物特征。几十种两栖动物和炭疽类动物生活在密西西比晚期和宾夕法尼亚时代。真正的两栖动物包括类齿纲动物、类斑纲动物、粘胶纲动物、三齿纲动物和微蜥。代表炭火龙包括栓子、洗鞘和limnoscelids。Nectrideans和aistopods通常被认为是两栖动物,但它们可能更好地与炭火龙分类或单独列出。
两栖动物表现得最好多样性在结构和生活方式上。胶体动物是一种四肢发达的小而细长的水生动物。鳗鱼状的艾斯托脚类动物是纤弱的无肢生物;它们都小于100厘米(约39英寸)长,可能是水生或半水生生物;他们脆弱的头骨可能排除了穴居的可能性。微龙,顾名思义,是一种小型蜥蜴(或蜥蜴)火蜥蜴类)两栖动物,总长度小于15厘米(6英寸)。所有的微龙都有很发达的四肢,尽管它们有时相对于身体和尾巴来说很小。它们的外表和多样性表明它们的生活方式与现代蝾螈相似。
虽然大多数的两栖动物石炭纪(3.589亿至2.989亿年前)是相对较小的,主要是水生的,一些黄类动物,如Eryops-是四肢强壮,身体强壮,大型(2米[约7英尺])陆地动物。许多石炭纪的两栖动物和炭火龙类一直存活到石炭纪的早期二叠纪(2.989亿至2.519亿年前)。二叠纪气候变得越来越干旱,这种变化似乎有利于羊膜动物,它们变得越来越丰富和多样化的在这个时代。由于气候条件的变化,这些古老的两栖动物群体在二叠纪末期基本上消失了。
的三叠纪(2.519亿至2.103亿年前)揭示了很少的两栖动物化石,尽管有一个-Triadobatrachus massinoti尤其重要的是早三叠纪。虽然这种两栖动物有许多像青蛙的特征,但这不是真的青蛙.它有典型青蛙身体形式的长腿、短躯干和宽头。尾椎骨未融合,尚未形成杆状尿道,但它们位于细长的髂骨形成的弓内。此后,蛙类四足动物从森林中消失化石记录直到中侏罗世青蛙从中间侏罗纪(2.103亿至1.45亿年前),此后具有的一般形态现存的青蛙。这个群体包括一个家庭,盘舌科这里有许多现存物种。大多数其他的蛙科在化石记录中都没有出现古新世或始新世在6600万到3390万年前。
类似蝾螈的albanerpetontids与侏罗纪蛙类同时出现。他们坚持了整个剩余的时间中生代(2.519亿至6600万年前),并进入地球早期新第三纪时期(2300万到260万年前),但他们似乎除了几个物种外没有其他物种。虽然它们看起来像蝾螈,但albanerpetontidds充其量是该目的姐妹群有尾目.其中一组蝾螈,Batrachosauroididae,出现在晚侏罗世坚持直到上新世早期现存种类最多的蝾螈,即蝾螈纲(尾螈纲的一个亚目),在侏罗纪末期进化而来,是已知的该世系最古老的化石成员Qinglongtriton而且Beiyanerpeton.然而,大多数现代蝾螈家族直到本世纪初才出现新生代(6600万年前至今)。
相比之下,一个单一蚓螈在早侏罗世的岩层中发现了一些盲鳗的脊椎骨,这些脊椎骨可以追溯到近20世纪的末期白垩纪(1.45亿到6600万年前)。在较近的岩层中只发现了零星的化石遗迹。