取向

小手翅目蝙蝠通过声定向回声定位能力(“声纳”)。他们发出短高频脉冲声音(通常远远超出人类听觉范围)，并倾听附近物体返回的回声。通过解释返回的回声，蝙蝠可以识别吸引它们注意的物体的方向、距离、速度和大小或性质的某些方面(或两者都有)。回声定位用于定位和跟踪飞行以及陆地猎物，以避开障碍物，并可能调节高度;定向脉冲也可以作为同一物种蝙蝠之间的通信信号。Rousette蝙蝠(megachiropteran属Rousettus)已经独立进化出一种平行的回声定位系统，仅用于躲避障碍物。回声定位脉冲是由喉部和喉部的振动膜产生的发出通过鼻子或嘴巴，取决于物种。一些物种的鼻叶可以用来引导声音。

回声定位信号在三维空间上传播发射，能量的大部分在蝙蝠的半球或一个锥形区域从鼻孔或嘴巴。当声音撞击在一个中间的表面(一个昆虫或者一片叶子，例如)，信号中的一些能量被反射或散射，一些被吸收，还有一些传输和再辐射到表面的远端;声能在每一类中的比例是波长和物体的尺寸、特征和方向的函数。反射的声音在三维空间中传播，其中一些声音可能会撞击到蝙蝠的声音耳朵在可感知的能量水平。

蝙蝠的外耳一般都很大，这可能增强了它们的价值是检测输入信号的方向，它们的中耳和内耳专门用于高频灵敏度。此外，骨性耳部(听觉)复合体通常在声学上与颅骨隔离，这可能改善了双耳的信号比较。的阈值而且听力范围对几种蝙蝠属进行了研究，发现每种蝙蝠的最高灵敏度区域都与发出回声定位信号的突出频率相一致。

回声定位脉冲的特征因科甚至种而异。大量蝙蝠物种的回声定位脉冲已经从频率、频率模式、持续时间、重复率、强度和方向等方面进行了分析。突出的频率范围从12千赫兹(1千赫兹相当于1000赫兹，或每秒周期)到大约150千赫兹或更多。影响频率的因素可能包括蝙蝠的大小，猎物的大小，能量良好的生产的低效率。传播高频率，环境噪音水平。

定向脉冲可以有几种类型。单个脉冲可以包括从开始到结束的频率下降(频率调制[FM])，或频率可为常数(CF)在部分脉冲期间，随后是一个简短的FM扫描;调频或CF脉冲都可能有很高的谐波含量。脉冲持续时间因物种和情况而异。在巡航飞行中，脉冲更大假吸血蝙蝠（Megaderma莱拉)为1.5毫秒(0.0015秒)瓦格纳须蝠(Pteronotus personatus) 4毫秒，而大马蹄蝠（Rhinolophus ferrumequinum) 55-65毫秒。在以目标为导向的飞行中，例如追捕昆虫或评估障碍物或着陆点持续时间系统地随目标距离改变(通常缩短)，有时以短至0.25毫秒的脉冲结束。

在昆虫追逐、避障和着陆机动过程中，脉冲输出设计有三个阶段:搜索、接近和末端。在搜索阶段，许多蝙蝠每秒会发出大约10次脉冲，在此阶段，蝙蝠会对目标产生特定的注意。在接近阶段，当蝙蝠探测到一个物体并随后投入注意力时开始，蝙蝠将脉冲频率提高到每秒25到50次，随着距离的减小而缩短脉冲，并且经常改变频率模式。终末阶段通常持续约100毫秒，其特征是极短的脉冲，每秒重复200次或更多次，在蝙蝠拦截目标或超过目标时停止(刺激可能是回声停止);接下来是另一个搜索阶段。在短暂的最后阶段(不到一秒)，蝙蝠正在进行最后的拦截(或回避)动作，似乎很少注意其他物体。

除了灵敏的耳朵，还需要利用回声定位来获取感官信息集成大脑的声音和听觉中枢。不仅要神经系统蝙蝠在千分之一秒内就能分析反射出来的，从而改变了自己脉冲的形式，但它必须把这种回声与其他个体的回声以及它自己脉冲的回声分开。所有这些都必须在动物(通常是目标)在空间中移动。在实验室中，人们发现蝙蝠能够识别、追捕和捕捉多达两只水果苍蝇(果蝇，大约3毫米[0.12英寸]长)每秒，并定位和避免细至0.1毫米甚至0.08毫米(0.004或0.003英寸)直径的电线。

研究提供了一些蝙蝠声纳机制的信息。有证据表明，调频或谐波模式的多个频率用于确定目标方向。不同频率的相对强度在每只耳朵上是不同的，这使得动物在接收到三个或三个以上的频率时可以确定目标的方向。目标速度可由CF球棒通过使用多普勒位移，由于球棒和目标的相对运动而引起的感知频率的变化。脉冲回波定时的变化可以提供目标距离和速度的信息。有用信号与背景噪声的比率是通过几种机制提高的，包括中耳及其小骨(小骨头)的特化，耳蜗的隔离(声音能量转化为神经脉冲的区域)，以及适应的中枢神经系统．