头足类动物
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头足类动物类的任何成员的门头足纲软体动物类,一小群高度发达和有组织,专门海洋动物。的章鱼,鱿鱼,墨鱼,有房间的鹦鹉螺是熟悉的代表。已灭绝的形式多于生活,到达大的类多样性在晚古生代和中生代时期。亚扪人灭绝的头足类动物,箭石,和鹦鹉螺目动物,除了五的生活物种的鹦鹉螺。
一般特性和对人类的重要性
头足类动物同意其他软体动物类的基本结构,以及祖先似乎最接近亲和力类的祖先腹足纲。头足类动物的最著名的特点是拥有武器和触角在大多数形式8到10,但大约90年鹦鹉螺。除了鹦鹉螺,所有生物类的成员显示特性的修改和减少软体动物的壳。
头足类动物范围大大大小。的巨型鱿鱼(大王乌贼属是现存体型最大的无脊椎动物物种);答:成绩最优的学生达到的长度超过20米(60英尺),包括延伸的触角。最小的头足类动物是鱿鱼Idiosepius,很少一英寸的长度。平均章鱼通常有武器不超过30厘米(12英寸),很少超过一米(39英寸)。但手臂跨越9米(30英尺)已报告章鱼dofleini。的壳化石亚扪人Pachydiscus seppenradensis从白垩纪措施直径205厘米(6英尺8英寸);它被认为是最大的带壳的软体动物。
头足类动物大量出现,形成最大的潜力食物海洋的资源。他们吃在世界大部分地区,被接受作为一般的饮食的一部分北美和北欧。人类因为他们他们也间接地重要提供很大一部分的饮食抹香鲸和小鲸鱼,海豹,鱼类和海鸟。
自然历史
生殖与生命周期
头足纲性别通常是单独的。两性异形通常是表达略有差异的大小和比例的各个部分。在阿尔戈号的船员和毯子章鱼(Tremoctopus),男性在外观和尺寸完全不同于女性。
女性生殖系统很简单,由后卵巢和输卵管。缠卵腺存在物种产卵包裹在厚厚的凝胶状的胶囊。
在男性生殖系统包含一系列室或囊的过程输精管生产长管(的精英)包含精子。的最终囊(李约瑟器官)是用于存储的精英。精英是复杂的,包含精子储层身体、水泥、帽和一个微妙的触发机制释放管和巩固它对女性的身体,精子在哪里发布时,鸡蛋是成熟的和准备好了。因为精英外观从物种的不同而异,他们是重要的分类学特征。
在求爱男性的存款的精英女性,外套腔内或垫下面的嘴,通过特殊修改的手臂,交接腕。的交接腕章鱼一侧有深沟,结束在一个spoonlike终端器官。在船蛸属和Tremoctopus手臂是高度和修改交配是自割(self-amputated)和左内地幔腔的女性。鱿鱼的手臂的一个更大的部分可能被修改;通常吸盘退化和远端一半的臂熊一排排的细长乳头状突起,虽然特殊袋和襟翼可能经常被发现。修改后的部门鹦鹉螺被称作肉穗花序。
对大多数的头足类动物的交配习惯。共同章鱼男性和女性保持一段距离,而男性爱抚女性的交接腕。男性然后将手臂的末端插入外套腔的女性,它仍然是一个多小时,在此期间的精英旅游的spermatophoral槽的手臂。墨鱼(乌贼),根据荷兰动物学家l . Tinbergen两人并排游,男性沉溺在一些求偶行为的武器。最终,由一对交配发生缠绕他们的手臂和剩余在精英放在女性的口腔膜内的一面。在loliginid鱿鱼类似类型的交配时,除了它发生在学校集体成千上万的个人。
鸡蛋可以把交配后不久或经过长时期的成熟期间精子仍然是可行的。在loliginids受精之前驱逐和固定的卵囊。八足类动物,他们可能受精时通过oviductal腺体在输卵管。在乌贼卵受精形成沉重的胶囊。产卵在八足类动物是通过女性单独修复鸡蛋单独或在短茎或线程花彩。在loliginids鸡蛋经常形成指状的胶囊巨大的moplike补丁,共同的结果产卵也许几百个人。海洋乌贼产卵很差。在产卵期下蛋的数量变化很大;它可能在章鱼从只有几十个大鸡蛋在常见的章鱼,超过100000在大约两个星期。墨鱼蛋的数量比较小,对200年到300年在一个赛季了。loliginids几千鸡蛋可能是由一个女性,和蛋拖把欧洲常见的鱿鱼,造成许多人的努力,可能包含超过40000个鸡蛋。
大多数头足类动物的蛋是封闭在一个胶囊,可能是凝胶状的和透明的(属的鱿鱼枪乌贼)或不透明的和皮革(章鱼和墨鱼)。海洋物种的卵可能躺在大sausagelike凝胶状物质或单独。大多数沿海的物种的卵子了近海和连接单独或成群,主要是在底部的石头和贝壳。父母的关心展一些章鱼,女性在窝孵的蛋,和阿尔戈号的船员(船蛸属),鸡蛋是在一个特殊的外壳由女性分泌的。在大多数鱿鱼和墨鱼蛋是被忽略的。鱿鱼,将卵产在底部吞噬他们的凝胶状的质量保护他们免受疾病和阻止捕食者。乌贼喷出的鸡蛋墨水当他们把伪装否则白蛋。
所有的头足类动物卵的蛋黄,不像其他软体动物类,因此分割不完整和限制鸡蛋的一端,胚胎发育的地方。墨鱼的胚胎(乌贼)、鱿鱼(枪乌贼)或章鱼(章鱼)有一个卵黄囊。可能在某些古老的枪形目有更少的蛋黄,卵黄囊几乎缺席。胚胎的发展是直接,没有独特的幼虫阶段,变形记发生在其他软体动物。
培养时间不同,但在章鱼年轻的大约在50天内孵化枪乌贼在大约40天。在孵化,年轻人可能相似成人并承担成人的栖息地或者他们可能不同于成人,花了大量时间在浮游生物的漂流生活的一部分。许多头足类动物的青少年被描述为不同的属在他们幼年状态被发现。与小蛋八足类动物(如章鱼寻常的)青少年浮游,花几个星期浮游生物;“Macrotritopus”阶段Scaeurgus可能大大延长其少年生活直到找到有利的底部衬底。大鸡蛋在八足类动物(如布里亚柔斯章鱼)年轻的像成人和立即承担区域的模式生物。
的顺序乌贼目(墨鱼和bottle-tailed乌贼)年轻的相似成年人和只是短暂地浮游。的枪形目(鱿鱼),尤其是开眼亚目幼虫可能各不相同,从成年和幼年期可能相当长。
头足类动物的寿命是知之甚少。研究表明,章鱼joubini从鸡蛋在水族馆,性成熟和产卵达到五个月;loliginid鱿鱼(Sepioteuthis乌贼目),同样从鸡蛋、性成熟和完整的增长也获得在5个月。看来小近海物种可能有不超过一年的寿命,或者异常,两个或三个。没有什么是已知的大型海洋鱿鱼的寿命,但据推测,巨人等大王乌贼属达到他们的大部分只可能经过一段时间的四到五年。小章鱼和鱿鱼,观测数据表明,许多男性死后的第一个主要产卵后和雌性交配。
行为
头足类动物在的无脊椎动物中是独一无二的头部形成和cerebralization获得。的主要神经节中心的统一中枢神经系统构成一个大脑相当大的复杂性。研究开展动物站在那不勒斯由英国动物学家J.Z.年轻,马丁·j·威尔斯和其他人证明章鱼有能力学习并有相当大的情报。鱿鱼和章鱼的行为大大不同,因为他们的生活不同的模式。实验室行为研究主要处理学习过程,围绕食品验收,奖励和惩罚,迷宫的工作,和形状歧视。通过外科技术已经能够确定各种功能的大脑中心章鱼传输和接收通道。
此外,在印尼附近的热带海洋领域的研究记录中使用工具的行为有纹理的章鱼(Amphioctopus有边缘的)。2009年生物学家报道观察动物挖掘从海底椰壳一半,携带它们用作便携式避难所。这种行为被认为是第一个记录使用工具的一个例子无脊椎动物。
详细的研究自然也被关心的颜色变化。大多数的头足类动物拥有的颜色色素细胞(色素细胞)和反映细胞(iridocytes)在皮肤上。色素细胞的扩大了神经控制的大脑,和颜色暴露(棕色、黑色、红色、黄色或橙色红色)。颜色和颜色模式是根据特定的展出行为conditions-e.g。,一个ttack on prey, camouflage, rest, and报警或国防。组成的报警模式是最容易认出,强烈的明暗对比区域,酒吧和外围黑暗的轮廓,或生动的显示点,像巨大的眼睛。
其他行为模式中发现皮肤纹理的变化,包括安装支或spikelike乳头状突起和卷曲的武器。这些行动往往通过模仿头足类动物试图掩饰或伪装自己底对象(如砂、珊瑚、海藻。
的墨水头足类动物用于防御和逃避。在章鱼受到攻击的条海鳗,云墨似乎瘫痪一段时间鳗鱼的视觉和感官气味。乌贼墨是被作为一个纺锤形质量大小的鱿鱼本身,墨水凝结在水里。有了这个“假”留下,鱿鱼合同其色素细胞,几乎变成透明的,而且飞机走了。
许多头足类动物(但不是鹦鹉螺和章鱼)具有特殊的发光器官(发光器),它发射出的光或化学生物荧光。光产生的荧光素和荧光素酶或酶反应,bottle-tailed鱿鱼(sepiolids),间接地通过文化发光细菌。晚上发光器分布在身体被录用或中期深度以各种方式:交配,承认男女,帮助教育,吸引猎物,国防和伪装。鱿鱼的发光器官那里是高度复杂的,包括反射器、光源,指令的肌肉,镜头、隔膜、窗口和彩色屏幕。
章鱼、鱿鱼和墨鱼显示相当大的狩猎技能和狡猾,耐心地跟踪,或吸引猎物触手可及的手臂或触须。乌贼和章鱼可能使用他们的武器,像虫的诱饵吸引小型鱼类,和章鱼已经报告给推力之间的石头蛤阻止他们关闭的阀门。这不是验证后来的观察员,但这样的情报不是难以置信的。
运动
头足类动物,爬行、游泳或喷气推进,主要是后者。的地幔,它有一个被动的角色在大多数软体动物,曾参与运动在头足类动物,几乎完全失去了刚性外壳,成为高度肌肉。其扩张和收缩产生运动的水流通过水进入地幔腔,通过驱逐它漏斗。这架飞机的快速射血的水使动物执行快速向后和向前运动。
水是卷入地幔腔圆形肌肉的放松和合成地幔的扩张。它进入脖子上地幔的地区或孔径(通过一些深海章鱼的漏斗)。在海洋鱿鱼系统更高效,止回阀,防止水进入错误的方式通过漏斗。地幔收缩光圈时关闭前环的锁机制和收缩肌肉通过漏斗,水被撤职。这种挠性管结构上与喷嘴,可以在任何方向,给予指导的动物运动极大的灵活性。
鱿鱼也拥有终端或侧鳍在缓慢的移动或盘旋。运动是由快速波动鳍的外缘。通过水由于横向扩张运动(游泳龙骨)第三条臂的外表面。一些鱿鱼(o.b,Thysanoteuthis)能够“飞”几百英尺,到空气由有力的手臂从他们的飞机和滑翔扩大鳍和手臂龙骨。这通常发生在乌贼捕食鱼类和海豚。鱿鱼快速喷气式飞机在水中时,鳍经常紧紧地蜷缩在地幔。墨鱼,因为大墨鱼骨不活跃的动物,用他们一生的大部分时间躺在或徘徊略高于底部。飞机和鳍都是使用,后者更频繁。
底栖生物八足类动物的爬虫,滑翔的底部和缝隙以惊人的敏捷性通过使用他们的八臂和数以百计的吸盘。因为身体的非凡的灵活性,他们可以通过开口几乎比一只眼睛的直径。当扰动,八足类动物游泳迅速由喷气推进。大众游泳迁移已报告。
的翅片八足类动物和bottle-tailed乌贼桨状鳍,可能是最有效的、盘旋和缓慢游泳。女性的阿尔戈号的船员(船蛸属)推动喷气推进,包裹着她的薄壳。鹦鹉螺(鹦鹉螺)是一个不活跃的游泳运动员,部分原因是由于低效的漏斗,这是由两个“招风耳”,而不是一个熔管,并降低外套腔。
活跃的游泳者和最底部居民显然没有水压器官。然而,墨鱼,游泳或在底部盘旋取决于底部,调整浮力通过多孔墨鱼骨中包含的气体的量。鹦鹉螺上面,慢慢地游或midwater底部,完成这类似的,调整的气体有房间的壳。不活跃的海洋鱿鱼,比如一些cranchiids,集中离子比身体的海水轻室,而其他的,如Bathyteuthis相关,浮油集中在消化腺。
生态
头足纲专门海洋动物。有许多沿海的物种,但是很少有报告微咸水除了鱿鱼Lolliguncula短佛罗里达海岸,这发生在海湾盐度低见8.5部分‰(约四分之一的大洋)。头足类动物排除在外波罗的海盐度较低但被发现的地区苏伊士运河比海洋盐度较高。有证据表明,在大海中稍有不同盐度可能会有不同的头足类动物。格蕾丝·e·皮克,美国动物学家发现年轻的垂直分布吸血鬼是由水密度,据美国动物学家克莱德远东Roper,深海鱿鱼也存在类似的情况Bathyteuthis。
的蛸亚纲肉食性,主要生活在其他头足类动物,甲壳类动物,软体动物,和小型鱼类。食物链的鱿鱼Illex,在年轻的成年人饲料鲭鱼和成人鲭鱼饲料在年轻的鱿鱼。鱿鱼也食人肉的。章鱼提要在双壳类软体动物和十足类动物的甲壳类动物,有时造成严重损失的龙虾渔业进入陷阱和俘虏吃龙虾。小海洋鱿鱼可能饲料主要在小鱼桡足类,heteropods, caridean虾。的Cirrata,减少肌肉组织和齿舌,表明减少活动和咀嚼能力,可能以底层居民或小型浮游生物为食。
头足纲是美联储在许多海洋哺乳动物,大型鱼类和海鸟。抹香鲸和其他有齿鲸饲料主要在鱿鱼。
19世纪法国博物学家阿尔奇d 'Orbigny断言,头足纲的善于交际当然,这种说法是正确的鹦鹉螺,发现在大量。一些部门,研究地中海头足类动物,得出结论,只有某些远洋头足类动物群居的(Todarodes,Ocythoe)。学校的大型海洋鱿鱼Thysanoteuthis菱面体已报告在马德拉。虽然没有证据证明数字构成合群性、章鱼殖民地已报告。
繁殖季节有明显影响的当地分布一定的头足类动物。常见的墨鱼进入浅水区在春季和夏季繁殖,和类似的迁移已经被观察到在某些鱿鱼(枪乌贼,Alloteuthis,Illex)。
头足类动物的地理分布是不完全清楚。一些公海远洋及深海区的形式世界性的在温暖和温带水域(o.b banksi,Cranchia作用研究)。其他人可能会受到属特定的海洋或大陆水域。甚至一些种类的深海区的海洋栖息地是有限的。八腕类,由于这些区域的习惯,显示更强的分布限制,但是章鱼寻常的和o .捕食与浮游幼虫两个物种,获得了世界范围内的分布。一般来说,远洋和浮游头足类动物的分布符合其他深海动物。
垂直分布也不完全清楚。鹦鹉螺垂直移动通过水,住在底部附近,已经获得的深度约550米(1800英尺)。这是钓鱼时在菲律宾到浅水区。墨鱼,Sepiidae沿岸,而Sepiolidae住在或接近底部,相当的深度。在乌贼闭眼亚目沿海形式,而开眼亚目海洋,生活从表面深度超过5000米(16400英尺)。八腕类发生从大洋的表面(Tremoctopus)到海底(Pareledone,Bentheledone,Cirroteuthis)超过5000米(16400英尺);大多数是局限于区域的形式大陆架和它的斜率。