岩相
我们的编辑器将检查你提交并决定是否修改这篇文章。
岩相,任何海洋甲壳类动物的infraclass蔓足纲(亚门甲壳纲动物)。最著名的是藤壶。成人岩除了藤壶内部寄生虫蟹等海洋无脊椎动物,水母,海星,没有共同的名字。描述了近1000种岩相。
一般特征
多样性和分布
藤壶和他们的盟友,寄生infraclass Ascothoracida和总目Rhizocephala,高度修改,久坐不动的海洋甲壳类动物。藤壶通常有钙质壳的组成清晰的表达盘子。的infraclass蔓足亚纲分为两个生物总目,尖胸目和胸。尖胸目被称为的成员穴居藤壶因为他们探查钙质基质(如石灰石、珊瑚、软体动物贝壳)。acrothoracicans公认的化石,主要是由他们的洞穴,扩展了回,而他们的记录泥盆纪,他们代表的特别好白垩纪,当他们躲进了一个更大的各种各样的贝类无脊椎动物比现代的代表。
然而,校长总目是围胸目。它包括鹅和橡子藤壶。Thoracicans范围从1毫米(0.04英寸)以上直径10厘米(4英寸),在不到一个超过500克(0.04 - 17.6盎司)。
有两种类型的无柄藤壶:对称和不对称的。两个对称的无柄藤壶是灭绝亚目Brachylepadomorpha (Brachylepas)和现存的亚目藤壶亚目,或橡子藤壶(例如,龟头,Semibalanus,Chthamalus)。藤壶是一个锥形,无柄动物柔软的身体是包含在一个腔由外墙保护。这堵墙包括偶数个钙质板巩固基础。可以关闭顶部开放两双板(盖)通过羽毛,有节的腿(卷云)可以扩展到水里捕捉小型浮游植物和动物(浮游生物)。
balanomorphs现在占主导地位的浅水藤壶。物种被发现在几乎所有的栖息地,从赤道到极地,从河口水域和最高的潮间带的深度2000米(6560英尺)以上。几组共生体balanomorphs形成共生关系与各种主机,但只有少数已知成为完全寄生。最原始的生活类,如Chionelasmus和Catophragmus,出现在晚了中生代(2.51亿至6550万年前)和早期早第三纪(6550万至2300万年前)。现代的代表在refugial情况下分布在世界各地,如深海热液弹簧。
无柄藤壶的第三个亚目,花笼亚目,或疣藤壶,不同于前两个亚纲在墙的板和盖不对称地排列。除了原始属,Neoverruca发现,与深海热液有关弹簧在西太平洋的3600米,简单的,不对称壳壁和鳃盖verrucomorphs非常相似。虽然verrucomorphs显然辐射相对浅水海域的白垩纪,现代代表主要居住在深海,他们对深度超过4000米的范围。
有梗的藤壶是类似于无柄藤壶在身体的主体中包含一个保护层,或墙壁。他们不同于橡实藤壶,盘子不成立一个独立的墙壁和盖在墙上和它所包含的卷须高架花梗的基础之上。花梗包含卵巢和一些肌肉组织;它可能会或可能不会被钙质板装甲,在Pollicipes和Lepas,分别。鹅藤壶可能是最常见的观察有梗的岩相。
有梗的藤壶占据各种基质。至少有一半的物种共生在某种程度上,和一些已经完全寄生。不过,总体而言,有花梗的藤壶尚未形成错综复杂的有多种balanomorphs共生关系。中有梗的藤壶是相当好化石记录,尤其是在中生代,但追溯到的最早记录寒武纪(5.42亿至4.883亿年前)志留纪(4.437亿至4.16亿年前)。
有两种寄生虫组:总目Rhizocephala,发现主要十足类动物的甲壳类动物,和infraclass Ascothoracida,发现在棘皮动物和cnidarian珊瑚。
对人类的重要性
大约有十几个重要物种的固着和有梗的藤壶犯规船只和海洋水下部分安装,如码头打桩、石油平台、花车、浮标和系泊电缆。藤壶的存在对这些结构阻力和重量增加,导致燃料减少等问题效率。藤壶也可能增加金属的腐蚀,甚至不锈钢。防污漆含有毒素(通常是重金属),随着年龄的增长是为了抛弃。低收入和高频率声波可能有效抑制结算。船只和岸上设施循环海水用于各种目的可能污损生物与线路堵塞的问题。各种方法预防或去除,如用加热水反冲洗或冲洗与化学物质或淡水,已经成功应用。
藤壶在一些国家被用作食物。在葡萄牙和西班牙当地潮间有梗的藤壶,Pollicipes Pollicipes在美食餐厅,偶尔成为本地耗尽。两个相关的物种在东太平洋,p . polymerus和p .线虫分别从东北部和热带东太平洋,经常进口替代品。印第安人的美国太平洋西北部消费大型无柄藤壶龟头nubilus,和智利的居民吃另一个大型balanid物种。在日本藤壶是用作肥料。
藤壶附着的水泥基础设置在水下,甚至坚持塑料表面张力较低。它已经被调查,因为它不同寻常的特性和可能的作为牙科水泥。
在西方不列颠群岛在中世纪盛行神话涉及藤壶传说来解释某些鹅的年度出现在秋季。因为这些鹅从他们的夏季繁殖地的北部北极圈在本地,他们没有观察到品种。同时,秋天经常大风吹上岸浮木蕈藤壶的犯规Lepas。藤壶的神话关联这些事件;即根据神话,藤壶,出现生长木头沉浸在海水,实际上是发展中鹅,事实上,鹅的羽毛(藤壶的卷须)可以看到内部。此外,因为这些鹅被认为来自贝类而不是肉体,它们可以在禁食的日子里吃。瑞典植物学家卡尔·林奈知道的神话,因为他叫属Lepas(贝类)和当地物种l . anatifera和l . anserifera(“duck-bearing”和“goose-bearing”),而这些有梗的藤壶继续被称为鹅藤壶。
自然历史
繁殖和生命周期
一般来说,藤壶同时雌雄同体(也就是说,每个人都有男性和女性的生殖系统)。尽管有些物种已知自交如果没有伙伴,大多数浅水物种杂交,通过体内受精。在物种的种群分布稀疏雌雄同体可伴有一个或多个小“补足”男性,或更大的个人可能会发展成一个女性,个人将它变成了一个小一点的吗“矮”男性。当男性占据了一个相当暴露位置的伙伴,它类似于青少年和有能力喂养。通过共同进化,当男性来保护合作伙伴以这样或那样的方式,矮的男性不同的降低,一些人的程度是一个包含睾丸囊。
相邻通常雌雄同体的人群中的个体不同时杂交;相反,它们交替男性和女性的角色。个人作为一个女外套腔内产卵后不久蜕皮。产卵分泌物包括一个相邻的个人的信息素反应通过扩展probosciform阴茎向源。藤壶充当男性能够注入精子的外套腔只要七壳直径。这外套腔中包含数百的卵子受精一次;通常有几个批次了每年由成年人可能生活只要30年。鸡蛋经过螺旋卵裂,胚胎被保留,直到第一个幼虫阶段,称为无节幼体。然而,在一些物种,naupliar阶段传递的鸡蛋,和一个cyprid幼虫释放到浮游生物。
甲壳类动物有三双的无节幼体幼虫头四肢,所有这些援助在游泳后两个进一步参与喂养。岩和根头目甲壳动物无节幼虫不同于其他甲壳类动物,包括Ascothoracida,在拥有引人注目的角两侧靠近前面的头。这些角有穿孔的技巧和提供大量分泌细胞,但它们的功能还有待确定。在其他方面,像那些由桡足类无节幼体幼虫和许多其他甲壳类动物。
之后不久他们孵化的蛋膜,开除了外套腔,在weak-swimming无节幼虫脱皮,开始喂,主要是浮游植物。无节幼虫继续成长和脱毛大约两周,之后第六无节幼体阶段。此时一个深远的蜕变发生,导致nonfeeding,相对strong-swimmingcyprid幼虫。cyprid必须找到一个合适的表面在几天内解决,否则会死于饥饿。衬底选择主要基于光,化学和触觉刺激。通常,大量cyprids高度接近彼此,成年人相同物种的生殖优势明显。
六对的cyprid游胸四肢(成人)的卷须。群居的表单是触觉刺激建立成员或他们所吸引,而共生体和寄生物种,其中许多是寄主专一性的,也使用化学刺激来检测一个合适的主人。准备连接时,cyprid探索使用第一天线,结束的坚持一个临时水泥的基础。当找到一个合适的地方,类似的腺体分泌一种永久的水泥。然后cyprid经历蜕变少年藤壶,它不可能再改变它的位置。
蜕变的cyprid很复杂,部分暂时或永久丢失,其他修改和旋转,还有一些人重新出现。的游泳腿cyprid发展成成人的喂养附属物(卷云)。第一个青少年有梗的藤壶有梗的,但有梗的阶段已经从现代无柄藤壶的发展几乎消除。
根头目甲壳动物有一个不寻常的生命周期。一个cyprid注定要成为女性寻找一个主机,如螃蟹、和高度那里的角质层很薄,通常在吉尔或刚毛的底部。的cyprid变形记,所有的身体部位,除某些细胞和器官头部的基础,被丢弃。当这一过程完成后,一个空心,腹侧匕首根据物种,被迫直接进入主机或主机经过cyprid第一天线之一。一旦宿主的体内,细胞和器官基础知识迁移到一个中央位置在肠道,他们然后发出像根的吸收过程螃蟹的身体的所有部分。寄生虫的存在不仅阉割主机也女性化一个男主人在随后的脱毛形态和行为。
一旦寄生虫已确立了自身在内部,一个空心,蕈生殖的身体发展和穿孔主人的腹侧角质层在胸腔和腹部。它扩大填充空间的螃蟹通常孵的蛋,还有螃蟹关心寄生虫,就像它是自己的鸡蛋。
如果rhizocephalon cyprid注定是一个男性发现刚爆发的女性,它高度蜂巢附近,发生了类似的蜕变为一分钟细胞群被一层薄薄的表皮包围。细胞大规模迁移到女性的育幼室,在那里发现一个特殊的口袋里,或雄性细胞插座。它丢弃的角质层进入容器区别精子的质量。受精时鸡蛋了,和发展中直到孵化幼虫被保留在腔。当根头目甲壳动物准备释放幼虫,蟹通风运动开始的腹部,就像如果它是释放自己的幼虫分散,寄生虫的幼虫变成主要的洋流。
幼虫分散
幼虫分布取决于时间和不同阶段的行为,以及有利的电流在浮游生物,cyprid之前解决。幼虫不会留在超过几星期的浮游生物,和幼虫分布通常仅限于不到1000公里(620英里)。物种,然而,被更大的海洋岛屿上发现隔离距离,部分原因是一些底栖生物偶尔藤壶附着在更大的动物,如鱼类和鲸鱼以及浮动对象(如木材、海带、浮石。
还有其他藤壶物种发展共生关系与有机体,如鲸鱼,海龟,海蛇、水母(ectocommensal)及其分布近似的宿主。在某些情况下,然而,藤壶的分布仅仅是一小部分,主机,表明其他因素限制其范围。
在开放海域的幼虫有梗的藤壶Lepas寻找对象通常足以支持许多成年人的重量(例如,浮木)。然而,有一个物种,选择小物体(如羽毛,比特焦油)。后蜕变这个物种的水泥腺体分泌多室的充气浮。浮动对象吸引其他浮游生物,如桡足类和小鱼,藤壶的饲料。
形式和功能
外部特征
据说藤壶是虾甲壳纲动物高度的头顶,然后用脚踢食物放进嘴里。这实际上可能半开玩笑的定义藤壶有别于他们的盟友,给一个公平的动物如何操作。此外,久坐不动的生活方式需要保护从许多生物和物理的情况下可以很容易地避免运动型,独立生存的。
一个薄,几丁质的角质层涵盖了appendage-bearing身体的一部分,包括卷须,口器,内壁地幔腔。定期的这一部分外骨骼是不毛之地,被荷尔蒙控制过程。
内部功能
组织和肌肉组织
藤壶是沐浴的组织和器官血液,其中包含溶解血红蛋白在某些物种。与大多数的甲壳类动物,然而,血液循环通常在一个封闭的系统。血压延伸和胀有梗的藤壶的茎;相对较长的卷须,蜷缩在休息;支持卷云的身体躯干;和probosciform阴茎。板覆盖的原则对地幔横向提供开放内收肌和离散牵开器的肌肉。
的神经系统
神经系统,在一些原始的梯状的有花梗的藤壶、浓缩scalpellomorphans和无柄藤壶成一个单一的质量。第二个天线中无节幼虫但在cyprids丢失。使用的第一天线cyprid在解决,但成为永久埋在水泥后附件。外侧,复合的眼睛cyprid与蜕变了。无节幼体的中眼通常是保留在成年人的光感受器。在无柄藤壶的双边部分中眼分离和横向迁移到薄鳃盖的前两下盘子的地方,他们在影子反射函数更好。这种反射导致的快速撤军卷须,否则脆弱的捕食,特别是鱼。
的消化系统
食物后收集的卷须收集和传递给口器前充当maxillipeds卷须修改。是推动下上嘴唇和嘴巴,食物由两对白斑上颌骨一番,然后通过齿下颚。唾液腺一般空第二上颌骨和提供分泌物,一起把食物残渣和运输他们的嘴。
在大多数的甲壳类动物,短前肠导致一个宽敞的中肠,或胃,通常提供一双消化袋,或盲肠。中肠是紧随其后的是一个相对较长的后肠,躯干的长度之间的肛门位于最后一双卷须。acrothoracicans有磨“胃磨”,源自于几丁质的前肠的衬里;它是被丢弃在蜕皮后再次。
排泄系统
上颌窦腺是成熟的成年人,他们打开仅次于第二条上颌骨的基础。藤壶还能削减重金属和溴化化合物在中肠的壁结节。
的循环系统
如上所述,循环系统是一个相对简单的修改,开放系统的甲壳类动物。藤壶,泵主要是由躯体肌肉组织承担,在成熟和先进的围墙船只几乎形成了一个封闭的系统。气体交换可以发生在任何的瘦身体的表皮表面,和许多小藤壶缺乏离散呼吸器官。
卷须形式良好的呼吸道结构当动物喂食,和水可以循环的泵运动外套腔的身体当卷须撤回和孔径的外观并不是完全封闭的。一些有梗的藤壶straplike器官,称为细丝的附属物,体壁的扩展。另一方面,大多数无柄藤壶一双广泛,常常皱扩展地幔的墙,叫做鳃。这些细丝的附件被认为是呼吸器官。
的生殖系统
卵巢位于有梗的藤壶及其同系物的茎或基底衬里的外套腔无柄藤壶。成对输卵管通过后方基地的第一卷云(最前位置任何甲壳纲动物的生殖器开口),其中每个加入了一个oviductal流入地幔腔前腺。oviductal腺分泌俗气的弹性物质与鸡蛋混合了和他们在一个或两个离散质量称为产卵的薄片。
睾丸位于主干。成对的精子导管通过后方下面之前的肠道每个展开成一个精囊。一个射精管进入的基础probosciform阴茎,位于最后的两腿之间,它的长度。阴茎可能披上细刚毛,随机分配或安排在离散的行,或修改成简单的或复杂的刺和钩子。
的nondistensible ascothoracidans阴茎是一个范围少修改的第七条躯干四肢更原始的甲壳类动物。它是用来注入精子特别几丁质的开创性的插座的基地躯干四肢的女性,他们在哪里存储,直到鸡蛋了。acrothoracicans和普通的阴茎probosciform藤壶精子注入到外套腔的女性,或雌雄同体作为女性,鸡蛋被裁。
激素
虽然神经内分泌腺激素生产场所尚未发现藤壶,蜕皮和变态是由激素控制。两个昆虫蜕皮激素已确定在藤壶。
进化和古生物学
蔓足亚纲属于Maxillopoda,一个古老的辐射相对较小,主要海洋甲壳类动物(例如,鳃尾目,Tantulocarida Facetotecta Ascothoracida, Rhizocephala)。许多maxillopods完全寄生。的六个nonparasitic子类Orstenocarida和Skaracarida灭绝(寒武纪),和须鳃纲通常局限于一个狭窄的海洋间隙的乐队吗环境。另一方面,主要是nonparasitic组的介形亚纲从寒武纪,蔓足纲和桡足类是多样化的和占领各种水生栖息地。nonparasitic组,只有mystacocarids和岩相是专门的海洋。
因为他们明显的相似之处无节幼体和cyprid幼虫形式,它通常被认为蔓足亚纲的寄生Rhizocephala高度修改。这种观点一直是吸引人的,因为两个寄生有梗的藤壶画从宿主营养根系统,,如果不是同源与Rhizocephala,至少表明根头目甲壳动物进化的寄生藤壶。主机模式渗透的匕首cyprid口和附近的区域作文注射的材料,然而,表明Rhizocephala是从咬而非滤食的祖先进化而来,因此更有可能代表一个妹妹组比蔓足亚纲的导数。
虽然寄生Ascothoracida蔓足纲内放置一些当局因为类似的身体计划,他们有一个nonprobosciform平均阴茎和精液的容器,以及躯干四肢只用于游泳、显示没有曾经参与的迹象过滤器喂养。此外,无节幼体幼虫缺乏frontolateral角、cypridlike幼虫(通常不止一个阶段)不仅有能力喂养咬口器还拥有独特的适于抓握的天线缺乏水泥腺体。蔓足纲内的一些当局不包括ascothoracidans而是Ascothoracida到其自己的infraclass的地方。Ascothoracida份额,然而,一个常见的nonparasitic祖先与寄生Rhizocephala蔓足纲。
可比nonparasitic祖先显然是共享的Tantulocarida以来平均nonprobosciform ascothoracids阴茎发生在相同的部分。在树干的后部分鳃尾目太降低指导沿着这些思路,介形亚纲和灭绝Ostenocarida有一双阴茎和修改的腿在同一个位置,分别,因此显然是更近的茎寒武纪辐射。须鳃纲,桡足类和灭绝Skaracarida,而缺乏男性生殖器和其他功能,如甲壳和侧眼,显然也源于底部附近的辐射在寒武纪。
几个古生代藤壶是已知的。acrothoracicans,或者说特点洞穴由他们出现在泥盆纪,但它们就像之前获得的洞穴是未知的能力。轻轻装甲有梗的藤壶Priscansermarinus和Cyprilepas早些时候,出现在寒武纪和志留纪时期,分别可以通过当代有梗的藤壶,Praelepas和Illilepas,出现在石炭纪。第一个像heteralepadomorphs(属钙质或无影无踪原始的骨板),除了uncalcified,最后两个像lepadomorphansLepas和Ibla,分别。
沉重的钙质(方解石)武器第一次出现在Scalpellomorpha中生代早期(2.51亿至6550万年前),和关闭中生代早期的三个固着组-Brachylepadomorpha,花笼亚目,藤壶亚目——似乎在秩序。最原始的固着集团Brachylepadomorpha,去世了中新世(2300万至530万年前),和不对称固着花笼亚目成为基本上局限于深海。藤壶亚目辐射穿过叔,他们仍然是主要的基础上查尔斯·达尔文指出,当前时代可以去下来的化石记录的藤壶的时代。然而,很明显,有一个更大的多样性中新世浅水藤壶的比今天。
分类
带注释的分类
-
- Infraclass蔓足纲
- Maxillopodans;区别nonparasitic甲壳类动物成年后久坐;喂养卷须;附加在石灰岩洞穴中,珊瑚,贝壳或各种根基;通常提供永久性的,一般钙质武器;女性生殖器开口开放第一个树干上段;男性生殖器光圈打开第六树干上probosciform平均阴茎段上;寄生等足类动物(malacostracans);分化的甲壳、骨骼电枢和附属物分类学的重要;大约有1000种。
-
- 总目尖胸目 (穴居藤壶)
- 泥盆纪呈现;球状的形状;一般没有明显的钙质外骨骼;结束后卷须集中在树干;广泛分布在珊瑚海,在深海最原始的成员;大约1毫米长。30种寄生于动物和棘皮动物。
-
关键的评价
一些当局等级描述为一个订单。虽然密切相关的Rhizocephala幼虫相似之处(包括无节幼虫frontolateral角和cyprid适于抓握的第一天线提供水泥腺),不包括在一些研究者的蔓足纲。一些当局不再包括Ascothoracida蔓足纲。Ascothoracida无节幼虫,缺乏角、cypridlike幼虫的第一天线,而适于抓握的、缺乏水泥腺体,和男性的阴茎nonprobosciform值。
最近发现的化石的证据和生活类群表明Maxillopoda很可能包括两个自然血统在寒武纪源于一个共同的祖先。如果Thecostraca的定义,目前包括Facetotecta Ascothoracida, Rhizocephala,蔓足亚纲,被扩大到包括所有maxillopodan组也有甲壳和横向的眼睛(Tantulocarida,介形亚纲、鳃尾目和Ostenocarida),如果Copepodoida(最初相当于Maxillopoda)被限制包括maxillopodan组没有甲壳和侧眼睛(桡足类,须鳃纲和Skaracarida),它可能会更好地反映在类的关系。
威廉·安德森纽曼