介绍
分泌激素,有机物质植物和动物功能在生理活动的调节和维持体内平衡。激素从具体执行其功能通过唤起反应器官或组织适应的微量的反应。激素的经典视图是传播给他们的目标在出院后的血液腺体分泌。这种放电模式(直接进入血液中)内分泌分泌。这个词的含义激素已经跨越了原始的定义血承担分泌,然而,包括类似的监管物质分布的扩散细胞膜代替血液系统。
一般特征
内分泌和神经调节之间的关系
激素调控密切相关,对神经系统,和两个过程通常是杰出的速度造成影响,这些影响的持续时间和程度;即。,the effects of endocrine regulation may be slow to develop but prolonged in influence and widely distributed through the body, whereas nervous regulation is typically concerned with quick responses that are of brief duration and localized in their effects. Advances in knowledge, however, have modified these distinctions.
神经细胞是分泌反应的神经冲动传播取决于化学传递物质的生产,还是神经递质,如乙酰胆碱和去甲肾上腺素(去甲肾上腺素),解放在神经末梢微量,只有短暂的行动。然而,它已经建立了某些专门的神经细胞,称为神经内分泌细胞,可以将神经信号转化为化学刺激产生分泌物神经激素。这些分泌物,通常多肽(化合物相似蛋白质但由少氨基酸)、传递神经细胞扩展或轴突,释放到血液中的,通常叫做neurohemal器官的特殊区域,在那里轴突结局在密切接触血液毛细血管。一旦以这种方式释放,神经激素功能原理类似于激素在血液中传输和合成的内分泌腺。
神经和内分泌调节之间的差别,似乎不再像以前那样明确,进一步削弱了神经内分泌神经末梢的事实有时是如此接近他们的目标细胞,血管传播不是必需的。有充分的证据表明,激素调节发生在植物和扩散(尽管这在很大程度上是间接的证据)在低等动物(如腔肠动物),而缺乏血管系统。
激素的进化
激素有很长的进化史,知识很重要,如果它们的属性和功能被理解。许多脊椎动物的重要特征内分泌系统例如,存在于七鳃鳗,八目鳗类鱼,现代的代表最初地无颌脊椎动物(动物),这些特性是存在于化石的祖先生活在5亿多年前。进化的更高级的脊椎动物的内分泌系统涉及的下巴(有颌类)的出现新的激素和一些已经存在的进一步演化agnathans;此外,广泛的专门化的靶器官发生,允许新模式的响应。
因素参与第一次出现的各种激素主要是推测,尽管荷尔蒙显然只有一个化学调控的机制,不同形式的发现在生物的发展阶段。其他化学监管机制包括化学物质(所谓的组织者物质)调节早期胚胎发育和释放的信息素昆虫性引诱剂和监管机构的社会组织。也许,在某些情况下,化学监管机构包括激素出现第一代谢副产品。几个这样的物质是在生理上的规定:二氧化碳例如,参与它的呼吸活动的监管是一个产品,在昆虫和脊椎动物。物质,如二氧化碳被称为类激素,以区别于真正的激素,这是专门的分泌物。
脊椎动物的激素
脑下垂体的激素
的脑下垂体脑下垂体,在脊椎动物中占据主导地位内分泌系统,形成两种截然不同的组件。一个是神经垂体,形成的downgrowth的地板大脑并引起正中隆起和神经叶;这些结构是neurohemal器官。另一种是腺垂体,发展为从口腔前庭发育口(地区),通常包括两个腺体部分,pars distalis和pars媒介物,分泌的荷尔蒙。腺垂体的激素分泌蛋白质或多肽的性质和不同的复杂性;因此,他们的化学组成并不总是完全特征如结构简单分子的一些其他内分泌分泌物。这些激素的功能分析也很困难,目标的某些腺垂体的激素,称为热带,或营养、激素、其他内分泌腺。的行动促激素只能被理解的方式调节内分泌腺的功能。
腺垂体
生长激素(生长激素)
生长激素是一种蛋白质,主要结构已完全建立的人类和牛形式的激素。这可能是普遍分布在gnathostomes(与颚脊椎动物),它对维护经济增长至关重要,但它的存在在agnathans(无颌脊椎动物)尚未建立确定性。生长激素的物理和化学性质,不同物种的物种,与生物活性之间的显著区别。只有分子的一部分,然而,实际上是负责其生物活性,25%可以失去的不会造成任何能力下降。
人类对生长激素从其他灵长类动物,但老鼠响应来自广泛的物种。更引人注目的增长硬骨鱼类的(骨)鱼,停止如果删除脑下垂体,可以重新启动与哺乳动物生长激素治疗;另一方面,准备从这些鱼没有影响垂体腺的哺乳动物的生长。肺鱼的生长激素,这是密切相关的陆栖脊椎动物,鲟鱼,这是原始的进化路线,导致硬骨鱼类,影响哺乳动物增长,也许是因为这些激素有一个更广义的分子结构。
增长是一个复杂的过程,生长激素的作用方式的定义是很困难的。其已知的影响之一是蛋白质合成率的增加,这是可以预料到的,因为成长需要新蛋白质的沉积物质。此外,生长激素的影响新陈代谢某些离子(包括钠、钾和钙),促进释放脂肪从脂肪储存,和影响碳水化合物新陈代谢的方式往往会导致增加的程度葡萄糖在血液中。最后的动作创建了一个需求增加分泌胰岛素(一种激素的输出胰腺),回归正常的血糖水平。长时间用生长激素治疗的狗可以过度紧张的胰腺组织胰岛素是合成和带来糖尿病条件下,与胰岛素形成数量上的不足。不过不太可能,这是建立在人类糖尿病的一个因素。过多的生长激素的分泌,但是,人类的破坏性影响,因为它产生的过度生长骨架。如果这发生在青年,在关闭之前松果体(结束)长骨头,它的结果巨人症。如果它发生之后,它的原因肢端肥大症的干扰更加严重,骨骼和软组织肿大和头骨的顺向失真。
催乳激素
催乳激素是一种蛋白质激素,在雌性哺乳动物启动和维护分泌的牛奶,对吗乳腺这个函数之前准备的,其他激素的作用。在雌性大鼠,催乳素也保持激素的分泌孕酮,这是形成的黄体,一个卵巢的内分泌腺。因此,催乳素是一个促性腺激素,它的目标是一个内分泌腺。此外,泌乳素的分子结构和生长激素是相似的,这可以解释为何她们展示一些重叠在生物属性。特别是,催乳激素促进管理一些陆生脊椎动物的增长。人类生长激素prolactin-like luteotropic属性。
催乳激素本身显示显著的品种在生物行动脊椎动物从一个组织到另一个地方。它促进了生产的所谓的嗉囊乳鸽子喂养年轻,和相关的变化的结构和安排作物的墙壁化验激素提供了一种方便的手段。在某些蝾螈(Triturus物种)泌乳素诱发的变化行为驱动小动物入水(水驱作用)。在硬骨鱼类,催乳激素是关心的规定在血钠水平等离子体。因此在一些至关重要硬骨鱼类的维护的物种生活在淡水中。虽然其他硬骨鱼类的(例如,鳗鱼垂体切除术后)可以在淡水中生存,这意味着只有催乳激素只是因素之一涉及多种因素的复杂的调节机制。哺乳动物的催乳素可以调节钠代谢时给鳗鱼。然而,尽管其他的令人信服的证据表明荷尔蒙必须出现在特定的硬骨鱼的脑垂体后,准备他们的腺体鸽子没有一个典型的测试crop-stimulating行动。这证据最好由假设占催乳激素分子发生了进化变化的分子结构和生物属性对特定物种,还建立了特定的适应性与靶器官的关系如作物和乳腺。
促肾上腺皮质激素
促肾上腺皮质激素(ACTH;也称为促肾上腺皮质激素)存在于所有颌类脊椎动物但尚未在agnathans果断了。它调节活动的外部区域的一部分(皮层)的肾上腺。在哺乳动物对肾上腺皮质的行动是有限的区域称为网状带和束状带,重要类固醇激素(例如,糖皮质激素,如皮质醇和皮质甾酮)形成;ACTH并不影响盐皮质激素的合成激素醛固酮,这主要发生在外层皮质区域(球状带)。有确凿证据表明,ACTH的行动是由一种物质被称为营(循环3′,5′腺苷一磷酸),合成率的增加肾上腺组织中ACTH的存在;营反过来促进合成所需的酶皮质醇和肾上腺酮的形成。ACTH和肾上腺皮质之间的关系是一种内分泌系统的负反馈的特点;即。,a decrease in the level of glucocorticoids circulating in the bloodstream evokes an increase in the secretion of ACTH, which, by stimulating the secretory activity of its target gland (the adrenal cortex), tends to restore to normal the level of glucocorticoids in the bloodstream. The release of ACTH can also be influenced by the level of circulating肾上腺素(肾上腺素),这并不奇怪的关闭功能关系的荷尔蒙肾上腺皮质和髓质。
哺乳动物是一种多肽分子组成的ACTH 39氨基酸,只有第一个20所需的全部活动。这个地区,通常被称为活性中心,是恒定的成分在所有哺乳动物研究迄今为止;剩下的分子在不同物种之间的氨基酸组成略有不同。以来,哺乳动物激素是活跃在所有脊椎动物,ACTH可能结构变化从一个类到另一个。生物活性是本地化的概念在一个活跃的中心适用于其他复杂分子的多肽和蛋白质激素,包括生长激素的结构,如前所述,可以一定程度上失去了没有造成损失的活动。一个活性中心的概念,然而,就提出了一个问题:其他分子的功能。它可以作为抗原的属性或结构特点建立专业关系中最重要的靶细胞受体。
甲状腺刺激激素(促甲状腺激素)
促甲状腺素(也称为促甲状腺激素或TSH)通过反馈调节甲状腺ACTH相似关系;促甲状腺素增加了甲状腺激素的分泌,如果延长其行动,唤起细胞数量的增加(增生)和腺体的大小。人类甲状腺功能亢进的后果之一是一个凸出的眼睛(眼球突出)。这是模糊的原因,尽管它一直认为行动的结果明显exophthalmos-producing物质,而与促甲状腺素密切相关,可以化学分离。促甲状腺素,可能缺席agnathans glycoprotein-i.e。,蛋白质与碳水化合物相结合。其分子量估计约有26000到30000年的哺乳动物。一些变化发生在反应的程度得到当荷尔蒙测试准备从一个物种在其他物种。这表明,与催乳激素,它经历了分子进化。
促卵泡激素
促卵泡激素(FSH)是一个类型的促性腺激素;这是关心性腺的活动的规定,或性器官,内分泌腺的来源鸡蛋和精子。囊状滤泡的FSH刺激发展,包含一个鸡蛋一个小泡,卵巢的雌性哺乳动物。在男性它促进发展的小管睾丸和精子的分化。FSH,如促甲状腺素,是一种糖蛋白,据估计分子量(人类)的41000年到43000年。FSH的影响将一节中进一步讨论生殖系统的激素,下面。
促黄体激素(interstitial-cell-stimulating激素)
促黄体激素(韩;也称为interstitial-cell-stimulating激素或促黄体生成激素)是另一种促性腺激素,与分子量糖蛋白26000人类。在雌性哺乳动物,它促进了转换,释放后的鸡蛋(排卵),囊状滤泡的黄体内分泌腺。在男性LH的发展促进睾丸的间质组织(睾丸间质细胞),因此促进雄性激素的分泌,睾酮。这可能与FSH在这个函数。LH和FSH的相互关系很难建立了确定两个不同的激素存在,尤其是两者都是糖蛋白。虽然两种激素的存在已经建立了在哺乳动物中,较低的脊椎动物的情况还不确定。所有的脊椎动物毫无疑问已经在脑垂体促性腺的活动;但是,尽管FSH-like和LH-like效应探测,目前尚不清楚这两个截然不同的激素总是存在。
意外的哺乳动物FSH和LH是促甲状腺行动(即。,刺激甲状腺激素的分泌)较低的脊椎动物。这种所谓的heterothyrotropic效应导致FSH的推测,LH,和促甲状腺素可以通过修改一个共同祖先进化糖蛋白分子,导致一个重叠的属性。
促黑激素(促黑激素)
促黑激素要看更多有关憩苑(;媒介物或促黑激素)分泌的帕尔斯地区的脑下垂体,调节颜色的动物通过促进的浓度的变化色素颗粒能舒展开在包裹着颜色的细胞(黑色素细胞和色素细胞在较低的脊椎动物的皮肤。MSH行为与硬骨鱼类和爬行动物的神经系统。没有反应涉及生理上的颜色变化是鸟类和哺乳动物中发现,虽然激素分泌,甚至在物种的pars媒介物区域不再是腺垂体的区分。MSH已知影响哺乳动物的行为和皮肤色素的总量,这暗在人类经过政府的大剂量的激素。这种类型的变化,然而,这结果色素存在的总量的变化,被称为形态色彩变化,与生理发生在较低的脊椎动物的皮肤。
要看更多有关憩苑如上所述,以三种形式存在。α-MSH包含13个氨基酸,所有物种在同一序列的研究到目前为止。ß-MSH和γ-MSH不同长度和序列。所有三种形式都来自一种蛋白质被称为proopiomelanocortin (POMC)。生物活性的变化结果的差异氨基酸组成,在每个表单能够激活不同的肾上腺受体(MCR)。
证据显示每个adenohypophysial荷尔蒙分泌的一个特定的细胞类型。的细胞可以分化染色部分脑下垂体,和已知的输出变化个体激素,诱导实验或相关阶段的生命周期,可以显示与外观的变化相应的细胞类型。
调节腺垂体的分泌细胞的活动取决于其与大脑的地板和结果从神经内分泌系统位于主要的存在,或许,在下丘脑区域。还有待了解这个系统,其中包括通过脑下垂体前叶神经分泌的下丘脑称为下丘脑释放的因素。化学表征这些因素显示了他们是简单的多肽,在这方面他们类似于下丘脑多肽激素。这个神经内分泌系统在哺乳动物是最好的理解,好的证据被发现一个单独存在的释放因子为每个腺垂体的激素分泌的pars distalis区域;可能存在于其他gnathostomes达成类似的协议。agnathans局势是模糊的,但这些动物的解剖垂体腺组织至少意味着某种形式的化学下丘脑和垂体之间的通信。
化学交流是通过两种途径来实现。一个路由条目的神经分泌细胞的纤维腺垂体下丘脑,下丘脑的因素,当释放,要么是直接接触血液中的分泌细胞和毛细血管密切相关。这条路线是pars媒介物的特征区域,从下丘脑神经内分泌纤维控制分泌细胞的功能。如果pars媒介物分离与大脑的地板上的直接联系,例如,MSH在两栖动物分泌的增加,皮肤和长时间的结果。帕尔斯的分泌活动媒介物不能再次被管制,直到神经纤维再生。
直接神经支配pars媒介物也发现相似的pars distalis硬骨鱼类。这里神经分泌纤维从下丘脑的局部地区出现,称为tuberis外侧核和最终接触各种类型的分泌细胞或毛细血管与他们有关。化学通讯的其他路线pars distalis发现在许多鱼和在所有陆生脊椎动物;这个血管途径取决于正中隆起,位于前端的神经垂体。正中隆起是neurohemal器官含有一个毛细血管床,下丘脑神经分泌纤维放电他们释放的因素。然后通过传播血管被称为垂体门脉系统,进入毛细血管的pars distalis,每个因素影响其特定的靶细胞。
下丘脑神经内分泌途径都有相同的生理意义:他们提供化学腺垂体和中枢神经系统之间的通信,从而使后者能够调节腺的活动(还有内分泌腺体的促激素影响)为了应对外部和内部环境的要求。下丘脑神经内分泌系统也参与负反馈机制的功能调节促激素的分泌。作为ACTH已经提到,腺垂体的促激素的分泌是由血液由目标腺分泌的激素水平;目标的荷尔蒙腺体可能直接作用于特定adenohypophysial细胞或间接通过影响下丘脑释放的输出因素。
神经垂体和下丘脑的多肽激素
另一个神经内分泌系统,包括下丘脑区域大脑神经垂体的脑下垂体,起源于组神经内分泌细胞在下丘脑视束上,在哺乳动物中,原子核和核paraventricularis,细胞核preopticus降低脊椎动物。来自这些地区的神经激素传递神经内分泌细胞的轴突神经叶绑定到一个叫做neurophysin的蛋白质(分子量20000年至25000年)。在神经叶neurohemal器官的神经内分泌系统,荷尔蒙neurophysin分开,释放到血液中去。
在大多数哺乳动物,神经激素催产素和后叶加压素(有时也称为精氨酸加压素,因为在许多物种含有激素精氨酸)。都有相对简单的和非常相似的分子结构。每一个由9个氨基酸安排作为一个环,这是由两个分子的氨基酸的链接半胱氨酸二硫键(二硫键)和短侧链。两种激素在结构上的区别只在氨基酸编号3和8。在某些种类的家庭猪科(猪,野猪、河马)、精氨酸加压素被赖氨酸后叶加压素;在其他方面,都可能出现。两者的区别抗利尿激素的荷尔蒙是一个氨基酸赖氨酸(赖氨酸)位置8,而另一个精氨酸(Arg)。
抗利尿激素和催产素显示一些重叠的活动,这是一个相似的分子结构的结果。准备三个从哺乳动物激素唤起反应肾脏膀胱上皮细胞层的青蛙,和平滑肌在血管,子宫,腺体和牛奶。然而,轻微的氨基酸组成的变化,影响反应的水平;即。,the vasopressins differ slightly from each other in response, and oxytocin differs markedly from both. Each, therefore, is said to have a characteristic pharmacological spectrum, and all have some medical use.
催产素的主要行动是促进子宫收缩(价值在产科医学)和哺乳期间释放的牛奶。哺乳期间施加在乳头的刺激导致下丘脑的神经冲动的传导。这些带来的催产素,导致平滑肌的收缩的小管乳腺和释放的牛奶。虽然抗利尿激素导致哺乳动物通过血管收缩血压的增加(即。,contraction of blood vessels), this action requires a high concentration of hormone and is probably not a normal physiological effect. The primary action of the vasopressins is on the kidneys; it brings about a reduction in the output of urine. As a result, vasopressin is also commonly known as antidiuretic hormone (ADH). A lack of this hormone in humans results in a copious flow of urine, a condition called尿崩症,很容易缓解药物制剂含有抗利尿激素。
后叶加压素的抗利尿作用被认为依赖其绑定到肾小管的外表面,导致增加的吸收钠从尿液进入小管细胞,与此同时,增加的吸收水。然而,水量大于可以仅仅通过增加钠成小管细胞的扩散,表明抗利尿激素增加的数量或大小的孔表面的细胞。一个刺激,增加抗利尿激素的释放某些substances-chloride的浓度上升,完成血浆。这些物质直接作用的神经内分泌细胞,尽管其他受体也可能参与进来。另一个刺激是降低等离子体的体积,这可能行为主要通过受体在血管系统,特别是在心在颈动脉血液鼻窦。两种情况下需要增加流体的保留;尽快恢复正常情况下,血液中的抗利尿激素的分泌减少负面的反馈。
催产素和加压素是一系列激素的七名成员迄今为止得到充分的特点。别人怀疑的存在。所有显示相同的分子结构,但对不同个体的氨基酸。激素被认为来源于彼此了突变导致一个氨基酸替换;本系列的起点是精氨酸催产素,这是唯一一个系列的agnathans中找到。两种类型的分子在gnathostomes-a结果,据推测,基因重复建立了两条线的进化。一行(基本血管加压的原则)是主要构成精氨酸催产素,它存在于所有gnathostomes除了哺乳动物;分子中氨基酸替换了后叶加压素的哺乳动物。第二行(中性oxytocin-like原则)是由催产素,isotocin glumitocin, mesotocin。每个进化行往往特征分子,但分子的历史在第二行是不清楚。gnathostomes催产素被认为存在于一些低,尚不确定是否或mesotocin是过去的老分子。
下丘脑的功能多肽激素降低脊椎动物是不清楚,除了在某种程度上两栖动物,其中精氨酸催产素引起所谓的布隆(水平衡)反应;即水体内积累的增加水通过皮肤吸收和膀胱壁和减少尿输出。这种反应,也包括钠通过皮肤的吸收,发现只有在陆地两栖类的成员越多,它是一种适应,使他们节约用水。下丘脑多肽也可能参与水的运动离子(带电粒子)的鱼类。功能多肽下丘脑激素的变化已经发生在脊椎动物的进化,进化的部分是由于他们的目标。例如,水平衡在两栖动物是由一种激素分子已经出现在agnathans,因此最早的脊椎动物激素养老的一部分。
甲状腺激素
生物合成
两个甲状腺激素,甲状腺素(3、5、3′,5′-tetraiodothyronine) 3、5、3′三碘甲状腺氨酸,形成的碘一种氨基酸(酪氨酸)组件的一个叫做甲状腺球蛋白的糖蛋白。甲状腺球蛋白在毛囊腺内存储的主要成分的物质称为甲状腺胶质。这样的安排,它提供了一种储备的甲状腺激素,可能反映了频繁的环境碘缺乏,特别是在陆地和淡水。碘是最丰富的在海里,thyroidal生物合成可能第一次进化。虽然起源于甲状腺激素代谢副产品的可能性提出普遍发生在动物身上的酪氨酸碘的绑定,绑定通常只在碘酪胺酸的形成,结果不是甲状腺激素。证据表明,只有脊椎动物和密切相关protochordates有一种机制来合成大量的生物活性甲状腺激素。
甲状腺激素的合成与脊椎动物开始活跃吸收无机碘化甲状腺细胞的血液循环;无机碘氧化(结合氧气)在催化的反应酶碘化(过氧化物酶)。这个反应的产物(活性碘)与甲状腺球蛋白分子的酪氨酸组件结合形成两种化合物(3-monoiodotyrosine和3,5-diiodotyrosine),然后加入形成了活跃的荷尔蒙。甲状腺激素的合成抑制了某些化学药剂goitrogens减少甲状腺激素的产量,从而引起,通过负反馈,促甲状腺素的产量增加,因此一个甲状腺肿大。一些goitrogens(如硫氰酸酯)减少或抑制碘的吸收;其他人(如硫脲、硫脲嘧啶)抑制过氧化物酶系统,从而防止碘对甲状腺球蛋白的绑定。
甲状腺激素的释放到血液中开始当甲状腺细胞液滴存储甲状腺的胶体。然后这些水滴的甲状腺球蛋白水解(分解反应涉及水的元素),形成两个碘化酪氨酸酶和激素。通常情况下,只有后者通过大量的细胞。碘化酪氨酸的碘被移除,这不是激素活性,酶(deiodinase),因此,碘是守恒的,再次使用。激素,通常绑定到蛋白(球蛋白和白蛋白)在血液中,构成等离子体的蛋白结合的碘,必须从蛋白质才能释放功能。碘是远离激素主要在肝脏和肾脏,并且大多数甲状腺它返回,经济再次强调了需要保护;然而,一些碘在消化道丢失。
甲状腺激素的合成是由循环激素(即水平。,a negative feedback mechanism) operating, as indicated earlier, partly by direct action on the thyrotropin-secreting cells of the pituitary gland and partly by indirect action on the hypothalamus and itsthyrotropin-releasing激素。促甲状腺素连接到甲状腺细胞,并可能通过刺激营合成发挥其效果。它会导致甲状腺胶质的吸收,增加葡萄糖的利率新陈代谢和蛋白质合成甲状腺激素的分泌增加反应。后大鼠的甲状腺甲状腺刺激激素刺激下了两三个小时,增加细胞腺发生的大小,以及增加碘吸收到他们;长期促甲状腺素行动导致显著增大的腺(甲状腺肿),这在人类可能成为外部明显肿胀。甲状腺肿,各种类型的,结果从一个负面反馈反应,试图维持甲状腺的输出。
影响
一个建立的影响甲状腺激素在哺乳动物的代谢率的增加和耗氧量,但激素的影响无疑是比这更广泛。一方面,损害哺乳动物的甲状腺功能障碍的过程增长和成熟。增长和成熟障碍发生在白痴病的侏儒症在新生儿造成甲状腺不足;另一方面,代谢效果不明显降低脊椎动物(例如,鱼),即使治疗这些动物的甲状腺激素促进提高增长率,垂体分泌生长激素也提供。此外,证据表明,在较低的脊椎动物,甲状腺激素是活跃在时刻的压力在生命周期(例如,迁移和繁殖),影响中枢神经系统的活动。干扰甲状腺输出也会影响哺乳动物繁殖,影响卵巢的功能,例如,造成卵巢周期的违规行为。
的复杂影响甲状腺激素是有据可查的蜕变,或者身体形态的变化,两栖类蝌蚪变成青蛙。蜕变,包括一个集成的形态学和生物化学变化的多样性,需要甲状腺的存在,取决于一个微妙的平衡荷尔蒙的改变输出和目标组织的敏感性的变化。研究涉及蛙蝌蚪的尾巴直接表明甲状腺激素促进酶的形成需要减少的尾巴,建议在脊椎动物产生的不同影响甲状腺激素调节蛋白质代谢可能取决于他们的能力,在这种情况下,靶细胞通过适当的模式必须适应反应的酶的合成。
后鳃组织和降钙素
的发现降钙素(降钙素)在1961年证明了比较研究的重要性内分泌学。它最初被认为这种激素,存在于从哺乳动物甲状腺制剂,分泌的甲状旁腺腺,在一些物种结合甲状腺。之后,激素被认为是分泌甲状腺本身。事实上,降钙素的不是一个产品。其实源后鳃组织,在脊椎动物从鱼类向上后鳃腺,发展阻碍的一部分咽。后鳃组织独特的来源细胞(称为光,C,或parafollicular细胞),发现的哺乳动物的甲状腺;然而在鸟类,后鳃腺是独立的,因此能够消除腺和显示,激素的来源。猪降钙素的分子结构的多肽,包含32个氨基酸和分子量约为3400。鲑鱼降钙素的,比这更强大的猪,有相同的数量(但有些不同)的氨基酸,和分子量约为3430。
降钙素水平的降低钙血液中(hypocalcemic行动)当它高于正常水平。它的分泌可能是由一个负面的反馈腺与血浆之间的关系。激素的影响骨,这是一个活跃的组织。而且不仅经历了增长重构因为它适应它受到压力的变化规律;其钙与等离子体的交流不断。降钙素的作用是减少动员(吸收)的钙骨架血浆。在这方面,它是相反方向的影响甲状旁腺激素的甲状旁腺。鲜为人知的降钙素的作用较低的脊椎动物,但其在鱼提出了有趣的功能问题。板鳃类鱼类(如鲨鱼)缺乏骨,和许多硬骨鱼类的骨头,不能改造;激素,因此,不能在这些高等的脊椎动物一样。有可能在这些鱼类激素可能控制等离子体的水平跨细胞膜钙通过调节其运动。
甲状旁腺的甲状旁腺激素
的甲状旁腺腺发现只有在陆栖脊椎动物(两栖动物、鸟类、爬行动物和哺乳动物),从某些咽袋开发,这是鱼的鳃缝的胚胎残余。甲状旁腺分泌的激素甲状旁腺激素(素变量氨基酸组成的多肽。甲状旁腺素,包括83年至85年,氨基酸在人类,调节钙代谢与降钙素;陆栖脊椎动物的进化可能是一个适应需求持续增加骨骼的调整由地面运动的演变。骨骼调整必须没有令人不安的微妙的钙平衡身体的其他部位,对钙参与维护物质通过细胞膜的运输;因此,它有一个重要的作用肌肉运动终板的收缩性,兴奋性神经系统,凝固的血。
切除甲状旁腺腺在哺乳动物中引起血浆中钙的水平下降,如果足够严重,伴随着抽搐和其它症状产生的运动神经的兴奋性增加。这些症状可以通过注入适当的纠正准备的甲状旁腺。腺体的活动,像这样的后鳃组织,是由负反馈;即。,lowering of the plasma calcium level increases the output of parathormone (but decreases the output of calcitonin). The hypercalcemic effect (i.e., increase in level of blood calcium) of the hormone depends largely upon its action on bone, since it promotes the transfer of calcium from this tissue into the plasma, probably by a direct action on the active bone-forming cells (骨细胞)。此外,然而,甲状旁腺激素促进新骨组织的形成,因此也会增加其代谢活动及其结构材料的营业额。其他甲状旁腺激素的影响,至少在某种程度上,导致血浆钙的高度;即。,PTH increases both the absorption of calcium by the intestine and its resorption by the kidney tubule. Since, however, the hypercalcemia induced by the hormone results in more of it passing into the kidney tubule, the net result may be increased excretion of calcium despite the increased resorption. Other actions of the hormone, less easy to relate to its well-defined influence upon calcium metabolism, include a regulatory influence upon the level of镁在血浆和清除的速率磷酸从尿液。
一般来说,因此,甲状旁腺素的作用是相反方向的降钙素。甲状旁腺激素保持血钙水平其正常价值;另一方面,降钙素可以通过其hypocalcemic行动,不上升水平远高于这个临界点。两种激素的联合行动说明内分泌调节的重要性体内平衡。维生素D第三个因素是钙调节;缺失的儿童骨骼畸形的结果(佝偻病)。甲状旁腺激素无法调节钙的吸收和动员在缺乏维生素D,这也是与镁的激素在促进动员骨,也许在肾小管中磷酸盐的运动。
激素的胰腺
胰岛素
脊椎动物胰腺包含,除了发酵菌细胞分泌消化酶,内分泌细胞称为组胰岛。确定这些细胞(B、β细胞)分泌荷尔蒙胰岛素、负责生产条件不足糖尿病。胰岛素和B细胞特点存在gnathostomes和agnathans;然而,在后者,胰岛细胞并不与发酵菌细胞形成一个典型的胰腺。如前所述,胰岛素是一种多肽分子组成的两个氨基酸链,21个氨基酸链包含一个链内的二硫键(s)和30 B链氨基酸。两个链是联系在一起的另外两个二硫联系,破坏分子的破坏活动。人们认为分子首先出现在B细胞的单链复合胰岛素原,中断的一种酶催化反应形成两个链的活性激素。与其它多肽激素,广泛的分子的氨基酸组成的变化发生在不同物种之间的差异往往会更大更广泛的species-e.g分开。之间,鱼类和哺乳动物。氨基酸组成的变化几乎没有影响分子的生物活性,但肯定会影响他们的免疫反应;这表明两个属性取决于分子的不同部位的氨基酸序列。
注射胰岛素降低血糖(葡萄糖)的水平,但这种所谓的降糖效果只有一个表达式的广泛影响胰岛素的存储和动员的能量,在目标组织最重要的肌肉,脂肪(脂肪)组织,肝。胰岛素的行动在这些组织是多种多样的。首先,它促进糖葡萄糖作为能源的使用;与此同时,它鼓励存储多余的碳水化合物的糖原,存储碳水化合物的动物。第二,胰岛素减少脂肪作为能源的使用和促进其存储。第三,它可以减少蛋白质作为能源的使用,促进蛋白质的氨基酸的形成。
胰岛素可能作用于碳水化合物新陈代谢肌肉通过增加葡萄糖的能力通过肌肉细胞膜。这种影响取决于特定的细胞膜和激素之间的相互作用;虽然同样的效果出现在脂肪(脂肪)组织,它没有发生在肝脏或中枢神经系统,尽管后者的完全依赖葡萄糖的能源供应。葡萄糖进入肌肉细胞后,磷酸盐添加到分子,和两个化合物形式,第一glucose-6-phosphate glucose-1-phosphate;这些反应后,葡萄糖的代谢可能是由于两个次要行动的胰岛素。激素刺激(糖原合成酶)酶的合成,促进glucose-1-phosphate转换为糖原;它还有助于葡萄糖的分解,从而为细胞提供能量。所有的这些影响导致低血糖(血液降糖)激素的作用。胰岛素有其他影响肌肉细胞:减缓脂肪的分解,增加蛋白质的氨基酸的形成。胰岛素影响碳水化合物和蛋白质代谢在肌肉和脂肪组织,它还促进储存的脂肪。
胰岛素的作用肝与,在肌肉的不同之处在于,它没有直接影响葡萄糖进入肝细胞的运输;可能,然而,胰岛素促进葡萄糖在肝细胞的新陈代谢一样,它在那些肌肉,导致增加吸收的葡萄糖从血液里。此外,胰岛素减少糖质新生(从氨基酸在肝脏葡萄糖的形成和其他noncarbohydrate来源)。这些不同的影响导致血糖水平的降低。激素在肝脏的其他行为包括,在脂肪组织中,增加脂肪沉积和蛋白质合成。
胰岛素的多样化的影响显然是自适应与调节的存储和释放能量,但它是很难判断是否所有的行动影响结果从一个模式的激素。与肌细胞胰岛素膜之间的相互作用表明,它的所有可能产生的影响类似,膜内的细胞之间的相互作用。然而,机制尚未建立与确定性。
胰岛B细胞的直接回应通过负反馈的血液中葡萄糖水平达到他们;即。,an increase in blood glucose above the normal level (80 to 100 milligrams per 100 millilitres in humans) brings about increased synthesis and release of insulin with the result that the level of blood glucose falls. As a consequence, the rate of insulin output then decreases. This, however, is only part of the complex hormonal mechanism that regulates carbohydrate metabolism. Another factor is the hormone胰高血糖素在胰岛分泌的第二个细胞类型,(α,或2)细胞。
胰高血糖素
胰高血糖素,它是存在于gnathostomes但缺席agnathans, 29个氨基酸组成的多肽分子。它强烈反对胰岛素的作用,主要是通过高血糖的(血液glucose-raising)效应,促进糖原分解的结果(肝糖分解肝脏中),这一过程会导致葡萄糖的形成。胰高糖素发挥其作用增加的可用性所需的酶反应的葡萄糖单位从糖原分子被释放。它也减少了糖原的合成速度,促进蛋白质的分解,促进脂肪作为能源的使用,并唤起葡萄糖摄取增加了肌肉细胞。最后的效果,然而,可能是由于高血糖诱导的增加胰岛素的分泌。
胰高糖素的另一种形式,称为胃肠胰高糖素分泌到血液葡萄糖摄取。它唯一的行动似乎是刺激胰岛素分泌,效果可能会提供信息胰腺的胰岛细胞葡萄糖进入血液中。也有可能胰腺癌胰高血糖素,它分泌的胰岛细胞,可以直接刺激胰岛素的释放与毗邻的B细胞不进入血液。
其他一些激素也影响胰岛素的释放,在血糖水平主要通过自己的行动。例如,生长激素,甲状腺素,肾上腺素,皮质醇可能会增加胰岛素的释放,因为他们可以促进血糖上升通过对碳水化合物代谢的影响。生长激素和皮质醇也可能直接作用于B细胞。
的复杂性和微妙的控制胰岛素和其他激素代谢的哺乳动物体内平衡的重要性再次说明,这可能不是组织的控制在较低的脊椎动物。然而,一些哺乳动物的反应确实发生在较低的形式;例如,删除从鱼类胰岛组织产生高血糖。在两栖动物甲状腺素诱发高血糖,糖皮质激素促进糖质新生。需要更多信息,然而,在这些显著的调节机制的进化可以确定。
肾上腺激素
肾上腺髓质组织的髓质
的肾上腺哺乳动物是由一个外部区域,大脑皮层,由肾上腺皮质分泌的组织类固醇激素(类固醇是脂溶性的有机化合物)和一个内部区域,髓质,这是由肾上腺髓质组织,所谓的,因为它的细胞含有颗粒,可以通过某些典型的试剂。肾上腺髓质组织分泌两种激素,肾上腺素和去甲肾上腺素,这是一类化合物的成员儿茶酚胺。肾上腺髓质和肾上腺皮质组织都存在于gnathostomes和可能在agnathans(尽管后者的观点是没有决定性的证据),但组织不同程度相关,在板鳃类鱼类完全分离。
去甲肾上腺素和肾上腺素是每个组成的苯环含有两个羟基(-哦)组和一个胺(NH2包含)侧链。
在这些激素的合成,一系列的酶催化反应的嗜铬颗粒分泌组织将酪氨酸转化为一种化合物通常称为多巴(苯丙氨酸),然后形式多巴胺;多巴胺是羟化(即。,an ―OH group is added) to form norepinephrine. Epinephrine is formed from norepinephrine by甲基化(添加甲基或ch3集团),反应发生在颗粒的嗜铬细胞。去甲肾上腺素(但不是肾上腺素)也在某些形成的神经元,作为一个功能神经递质。
释放后,两种激素迅速代谢,他们可能留在血液中只有几秒钟。分解的第一步,通常发生在肝脏和肾脏,甲基化的一个羟基的苯环。产品(变肾上腺素或normetanephrine),或化合物来自他们,会在尿液中排出。少量(大约2到5%的每日分泌腺的人类)nonmetabolized激素也发现尿液中。
肾上腺素和去甲肾上腺素引起多样化和广泛的响应,但不同于彼此的某些影响。影响心脏和血管的方式,虽然在几个方面反对对方,通常导致增加血压在输出的血液心。两种激素也有代谢行为。例如肾上腺素,胰高血糖素,刺激肝糖分解(分解糖原葡萄糖)在肝脏,导致血糖水平的提高;此外,它增加耗氧量和血液从心脏的输出,从而可能造成哺乳动物的体温调节。肾上腺素对神经系统的影响,所识别的人类主观的感觉焦虑和增加的精神警觉性。
肾上腺髓质组织的交感神经密切相关自主神经系统循环和中枢的组成部分消化和控制他们的无意识的功能。通常认为肾上腺髓质组织和交感神经系统共同采取行动,增加动物的能力在紧急情况下有效的行动。在这种时候,心输出量增加,血液分布和最大效益,呼吸加强,刺激神经系统。交感神经直接启动这些反应和促进肾上腺素和去甲肾上腺素的释放,因为这些神经直接刺激肾上腺髓质细胞。激素就能够发展和延长一套综合的反应。作为一种神经递质去甲肾上腺素功能的交感神经系统和肾上腺髓质组织的一种激素。
肾上腺素和去甲肾上腺素,具有非常相似的分子结构,可以产生不同的动作可能是部分的专业化目标组织的结果。它已经被一些研究者建议组织拥有两种不同的目标受体——α类型,它对去甲肾上腺素,肾上腺素和β型响应。证据理论是肾上腺素血管舒张效应(扩张血管),可以被确定药物和去甲肾上腺素具有反对血管收缩的作用,可以被其他药物。两种激素的行为被认为是由营;α反应合成下降存在关联关系的中介和β的合成增加。
解释这些激素的功能在哺乳动物中尚未建立低适用于脊椎动物的激素存在,但它们在某些属已知影响代谢和心跳。可能在脊椎动物进化的早期阶段,肾上腺髓质和交感神经组织诱发更一般的生理反应比今天更精确的行动在哺乳动物作为他们的一部分开发的高水平的自我平衡的组织。实验室研究表明,即使是在哺乳动物肾上腺髓质和交感神经组织的综合活动不是必不可少的生活;动物的这些组织已被移除,然而,更能够抵抗环境强调。
肾上腺皮质组织的皮层
肾上腺皮质组织发展从体腔上皮(腔周围的细胞层,或体腔)。在这方面,它就像性腺的内分泌组织,强调一个相似之处,肾上腺皮质激素(脂醇)和性荷尔蒙类固醇是由相似的代谢途径。
许多类固醇孤立肾上腺皮质,但在大多数脊椎动物组织激素——只有三个人活跃皮质醇(氢化可的松;复合F),皮质甾酮(化合物B),和醛固酮。
动物的主要固醇胆固醇,这是由一系列复杂的反应从二碳化合物(醋酸)。孕酮来自胆固醇,可以用来形成皮质甾酮和醛固酮或皮质醇。三脂醇注定要蛋白在血液中转移到他们的目标;皮质醇,例如,绑定到一个叫做皮质素传递蛋白糖蛋白。一些脂醇的失活发生在肾脏和消化道,但大部分是发生在肝脏。代谢产物,最终出现在尿液,测定提供依据人体肾上腺皮质激素的输出。
激素的正常分泌最好由直接测量内容的静脉血离开肾上腺。人类每日分泌的皮质醇激素由这个过程,20毫克;皮质甾酮,2 - 5毫克;和醛固酮,75 - 150微克(一个微克= 1000000克)。非常少量的醛固酮分泌,因为分子有一个高水平的活动。
动物组织培养液中维护与激素形成的化合物(如醋酸盐、胆固醇、或孕激素含有碳和氢的放射性同位素)表明,皮质醇和肾上腺酮生产在所有的脊椎动物,包括agnathans,虽然都是生物的比例;板鳃类鱼类是独一无二的,然而,在1-α-hydroxycorticosterone的主要激素。醛固酮是由所有陆生脊椎动物。它也被发现在硬骨鱼类,虽然它的功能在他们尚未建立激素。醛固酮的存在尚未建立在板鳃类和agnathans,但是,是否这个特定的分子发生,合成脂醇的能力必须在脊椎动物进化的早期历史。
与肾上腺髓质嗜铬组织,肾上腺皮质组织对生命至关重要。两个糖皮质激素的主要功能是区分在哺乳动物。,导致碳水化合物代谢的调节,是皮质醇和肾上腺酮的作用,因此被称为糖皮质激素。这些激素促进肝脏的糖质新生,因此重要的维持正常的血糖水平,特别是在葡萄糖不足;缺乏导致低水平的血糖,增加肝脏对胰岛素的敏感性(其作用是减少糖质新生)。此外,缺乏相关的糖皮质激素是降低氨基酸进入肌肉和增加他们的被肝脏吸收,在酶要求必须合成氨基酸转化为葡萄糖。
与糖皮质激素行动是所谓的盐皮质激素醛固酮的作用,表现在哺乳动物在钠代谢的调节。在缺乏醛固酮、钠丢失从尿液中排泄;次要的影响包括血容量减少和物质通过肾滤过率的结构称为肾小球。皮质醇和肾上腺酮也在矿物调节中扮演了一小部分,所以轻微重叠函数发生在两个皮质激素类型。
醛固酮的作用是对主要的远端部分肾元(肾小管),它促进小管膜的渗透性增加钠的通道,增加钠的数量也将进入血液从流体经过肾小管。同时,钾离子和氢进入血液的液体。醛固酮还产生其他影响。它促进钠潴留唾液腺,在汗腺,在结肠大肠;它也促进镁的排泄的尿液。醛固酮的影响导致的增加的速度合成所需的酶运输这些物质通过膜。
其他操作患者脂醇是显而易见的艾迪生疾病皮质激素缺乏引起的,一般生产。缺乏脂醇导致尿干扰输出和脂肪代谢,减少阻力压力、肌肉无力、神经障碍表现抑郁症和一个普遍缺乏精神警觉性。肾上腺皮质激素,如激素肾上腺髓质组织的髓质,参与抵抗压力。假设,最初响应报警刺激包括肾上腺髓质和同情的复杂和肾上腺皮质分泌;那么一个完整的电阻发生的阶段,可能是紧随其后的是如果报警刺激长期精神疲惫。虽然之间存在密切的功能关系是哺乳动物的肾上腺皮质和肾上腺髓质组织,低脂醇在脊椎动物的功能尚未建立。但是迹象,行动的一般模式可能是类似的;例如,皮质醇类皮质激素促进糖质新生在鱼和切除肾上腺皮质组织损害鳗鱼的水和离子的代谢。任何解释的皮质激素在硬骨鱼类的行动,或骨,鱼将催乳激素,因为,正如前所述,这种激素也会影响离子的运动。
肾上腺皮质细胞与嗜铬细胞,不内向。皮质醇和肾上腺酮的生产都是由脑下垂体ACTH的行动网状带和束状带。醛固酮分泌的球状带的规定,然而,与所谓的相关联肾素-血管紧张素系统,它是哺乳动物中最好的特征。肾素,一种酶分子量约40000年,是形成于肾,释放到血液中,催化的形成血管紧张素多肽分子。血管平滑肌和升高血压。在人类减少钠排泄,可能在肾脏过滤,直接行动,事实上,成为一个真正的激素,帮助钠潴留。此外,然而,血管紧张素醛固酮分泌增加引起钠潴留。
生殖系统的激素
脊椎动物的生殖系统的激素(性荷尔蒙)是分泌的类固醇,如肾上腺皮质,源自于体腔上皮组织。这两种类型的分泌组织也有生物合成途径。
雌性激素
性激素,下丘脑的区域前脑和脑下垂体,形成一个监管体系,这是最复杂的雌性哺乳动物。脊椎动物的性行为是很常见的周期性,周期的协调的季节;这将确保年轻人最优惠的时候出生的。然而,在哺乳动物,繁殖是需要提供复杂的子宫内生活发展中胎儿并确保下一代的干扰胚胎不能发生。
雌激素
两种类型的促性腺激素,雌激素和孕酮分泌的雌性哺乳动物。雌激素的物质,引起热的周期性发作,或发情,在此期间,动物是性活跃,接受男性。人类雌性发情期在这个意义上没有找到,但是雌激素导致的事件月经周期在生殖系统带来的周期性变化,与其他哺乳动物的发情期可比。
从哺乳动物的荷尔蒙分泌卵巢卵泡,或泡,包括卵子周围的颗粒细胞立即,或蛋,外壁细胞,形成一个支持卵泡的外墙。主要的雌激素分泌叫做β-estradiol。女性和男性之间的密切关系性激素是揭示了这一事实睾酮(主要雄性激素)是一个中间化合物的途径导致雌二醇的合成,尽管另一条路线,避免了睾丸激素的形成,是可能的。其他雌激素也知道。最熟悉的人类和其他哺乳动物,雌酮和雌三醇,活性比雌二醇,雌三醇是最弱的。雌激素酮可以转化为雌二醇,反之亦然在卵巢和其他组织;如雌二醇转换,尤其是肝脏,雌三醇,是一种排泄的产品。这些化合物的代谢是复杂的;他们可能部分与其他物质相结合,或者他们可能通过胆汁进入肠道重吸收和循环通过人体尿液中排泄发生之前。他们的尿浓度提供生殖功能的一个重要的临床指标。
雌激素而言不仅与生殖行为,还与性的一般维护组织的女性。雌二醇是哺乳动物管理时,激素成为绑定到子宫组织,蛋白质合成率的增加,吸收水和葡萄糖,,最终,内壁的增长上皮细胞(子宫内膜)和底层肌肉组织子宫。雌二醇也唤起的变化阴道,包括上皮硬化现象,在实验室老鼠,是用来确定其性条件。雌二醇和其他雌激素也被发现在鱼类和其他脊椎动物。与糖皮质激素、性激素在脊椎动物进化的早期历史。事实上,他们甚至被确认在invertebrates-in龙虾的鸡蛋,例如,在海星类的卵巢,,然而,他们可能不超过其他类固醇代谢的副产品。雌激素的活动并不一定局限于类固醇;例如,从泰国植物雌激素mirestrol不是类固醇,也不是非常有效的合成雌激素已烯雌酚。
黄体酮
孕酮,其中最重要的是孕激素,关心的是维护怀孕。因此,孕激素在胎生mammals-i.e进化。,那些生产生活年轻。化学起源是显而易见的,因为它也是一个重要的中间化合物的生物合成途径皮质激素和雌激素的生产。哺乳动物因此转化为激素使用一种物质合成的脊椎动物之前陆栖脊椎动物的进化。
一些孕激素可能是在卵巢滤泡形成,但生产的主要网站黄体,这是由一个转换后的卵泡排卵;从颗粒细胞分泌细胞形成。两个重要的功能卵泡阶段,前后排卵,因此,是连续的。激素代谢的几种方法,但是一个重要的产品是孕二醇;形成主要在肝脏,它出现在尿液中,它可以测量来确定卵巢功能的程度。
毛囊进入黄体的变换是一个重要的转折点在妇女的二相的月经周期和其他哺乳动物的卵巢周期,从人类进化周期。孕酮准备的子宫植入受精卵,也是维护所需的怀孕一次植入。它唤起的减少子宫内膜收缩的能力,子宫内膜腺体的增生,糖原的形成。此外,通过反馈作用于垂体分泌,孕酮抑制排卵胎儿发育,从而确保原状。女性排卵发生在月经周期的中间,黄体期卵泡期是成功的。阴道出血排卵周期的结束是一个迹象表明,并没有立即紧随其后的是一个受精卵植入,紧随其后的是一个新周期的开始。如果植入,子宫为胎儿提供代谢支持直到出生。
脊椎动物的生殖周期取决于之间微妙的相互关系性激素和垂体促性腺激素(FSH和LH)。正如前面提到的,这是不确定是否有两种截然不同的促性腺激素在较低的形式,但在哺乳动物各自的行动是定义良好的。一般来说,FSH (促卵泡激素),一些支持LH (促黄体激素),促进经济增长和滤泡的分泌活动。从卵巢雌激素的增加产量最终往往,反馈到脑下垂体,减少FSH产出和刺激LH的分泌;这是一个突然释放的激素引起排卵高峰在许多哺乳动物。在其他方面,比如猫和兔子,然而,排卵发生交配的刺激反应。虽然有些孕激素可能是卵泡的颗粒细胞,分泌的黄体的发展大大增加其分泌。Luteotropic活动在一种或另一种形式(催乳素的作用,例如,在鼠)在这个阶段的早期阶段是很重要的。孕激素与雌激素,也被分泌(在某种程度上,可能是黄体素),进一步抑制排卵。这两种激素的相互作用是设计的基础生育控制药片。
怀孕期间黄体继续函数,(真兽亚纲动物,或补充胎盘哺乳动物,但不是在有袋动物)的内分泌分泌物胎盘(母亲和胎儿之间接触的器官是维护)。胎盘的荷尔蒙活动因物种而异。例如,在人类胎盘分泌两种促性腺激素称为人体绒毛膜促性腺激素(HCG)和人类胎盘催乳素(HPL)。促,如垂体促性腺激素,是一种糖蛋白,分子量为25000到30000。HPL是一种蛋白质,分子量不同的估计约为19000或30000。或者这两种激素,这成为检测在妊娠早期的人类,可能刺激黄体分泌。两个月后人类胎盘开始制造雌激素和黄体酮;因此,黄体不再需要维护的怀孕。雌激素,虽然在胎盘合成,来源于一种化合物(脱氢表雄酮)中形成胎儿的肾上腺。胎盘和胎儿内分泌复杂,因此形成一个集成的一个引人注目的指数高水平的专业化监管发现的哺乳动物的繁殖。
胎盘可能分泌素在所有哺乳动物的物种,从而导致黄体的寿命延长。母马和猴子胎盘分泌雌激素和孕激素,和人类一样,但在老鼠和兔子它只分泌雌激素,仓鼠和老鼠它分泌。在过去四个物种和其他类似,在黄体胎盘不能完全替代,卵巢切除术(切除卵巢)怀孕的女性会导致怀孕的终止,除非孕激素是女性管理的。
卵巢、垂体激素之间的相互关系是基于负反馈涉及垂体细胞和那些的下丘脑,其中包含中心兴奋或抑制来自脑下垂体的促性腺激素释放。下丘脑的介入,使脊椎动物生殖周期调整的相对于外界刺激中枢神经系统,特别是日光的季节性波动和其他环境因素,确定在许多脊椎动物繁殖的发病。
雄性激素
男性的性激素遵循一个更简单的模式比那些女性,尽管同样的原则之间存在的交互脑下垂体和性腺。后者器官睾丸分泌同化制剂称为雄激素,负责维护男性的特征和行为。从垂体FSH刺激增长的细精管构成的睾丸结构和促进细胞分裂,导致成熟的生产精子。从垂体LH促进睾丸的内分泌组织内的发展,这是由组织的细胞细精管之间的(间质组织)。然而,某些硬骨鱼类的间质组织,是由细胞,称为小叶边界细胞,坐落在小管组织。
促黄体激素的影响下,间质组织分泌的类固醇激素睾酮,这是最重要的脊椎动物雄性激素。它是雌激素的代谢途径的中间化合物合成占异常的某些形式的起源性组织人类;例如,睾丸可能主要分泌雌激素代替雄激素,导致明显女性外表和行为在一个男性。尽管睾酮可能是由肾上腺皮质分泌的,偶尔会产生性障碍,分泌的量一般不显著。睾酮,绑定到一个蛋白质在人体血液循环,可以转化成复合(雄烯二酮)的形成,特别是在肝脏和肌肉;这两种化合物代谢,主要在肝脏,物质是随着尿液排出。很少量的睾丸激素也会随着尿液排出,和大量的睾酮化合物来源于它经常测量提供一个睾丸指数条件。
男性除了促进男性特征,行为,和维护的精液的小管,睾丸激素,在正常的存在大量的生长激素,也促进骨骨骼的增长。快速增长的原因青春期是雄性激素的分泌明显增加。激素带来的关闭松果体(结束)的长骨头,完成经济增长的过程(雌激素在女性有类似行动)。因此,正如经常发生在动物中,增长停止之前获得完整的生殖活动,和两个进程之间的竞争,这两个身体的大量要求资源,是可以避免的。
消化系统的激素
在脊椎动物中,肌肉和分泌活动的消化道及其相关的腺体是由神经和内分泌机制。激素构成一个自包含的复杂的消化产生的激素调节系统,功能很大程度上独立于其他的内分泌系统。
消化激素的功能是最好的理解在哺乳动物中,至少在他们六个特征。三个著名的消化激素胃泌激素,分泌素,缩胆囊素(CCK)。其他消化激素包括生长激素释放多肽、胃动素、抑胃肽。
当食物进入胃,墙上的幽门(面积的胃与小肠)释放胃泌激素,促进流动的酸胃腺体在胃里。这些腺体释放胃蛋白酶原,即口服酵素的活动形式胃蛋白酶,但是这个过程主要是神经的控制之下。酸化的胃的条目内容的第一部分小肠(十二指肠)发布分泌素和缩胆囊素。分泌素唤起流体和碳酸氢根离子的放电胰腺(hydrelatic行动)和促进的分泌胆汁从肝脏(chloretic行动)。缩胆囊素,所谓的,因为它的两个主要行动以前归因于两个单独的激素,能激起胰腺酶的释放(催生的行动)和收缩的原因胆囊(cystokinetic行动),从而促进胆汁进入十二指肠。
所知甚少关于荷尔蒙控制在较低的脊椎动物消化活动;然而,hydrelatic催产剂,cystokinetic活动出现在准备食物的大片agnathans和gnathostomes,表明物质能调节消化活动很早就出现在脊椎动物消化道的演变。证据表明,这些激素可能导致分子的外观多样化类似于以前讨论的例子。的结构胰高血糖素分子从胰腺,例如,类似于分泌素的每个分子包括相同的15个氨基酸位于相同的位置。因此有人建议两种激素可能是从共同的祖先进化而来的分子。
Endocrine-like腺体和分泌物
除了定义良好的激素,在其他物质血在组织和不确定的函数,可以以不同的方式关注生理调节脊椎动物中,虽然他们的荷尔蒙地位尚未确立。
血液中细胞分裂素,多肽制成血液或其他的地方;缓激肽,例如,导致大多数平滑肌收缩和有一个非常强大的行动在某些血管扩张。其功能尚未建立,可以调节血液流动的速度或参与炎症反应的动物伤害。
一些endocrine-like腺体和器官。在哺乳动物的一个例子是颈动脉的身体,发现颈动脉头部供血。颈动脉腺受到刺激,降低血液的氧含量,被认为是一种物质的来源,性质与确定性,尚未建立,促进的过程红细胞形成(红细胞生成)。
的松果体是一个endocrine-like身体中发现的大脑所有的脊椎动物。在较低的脊椎动物,它包含了感官和支持细胞作为感光器官和功能;高等脊椎动物,两栖动物,松果体分泌功能,在哺乳动物中,它是专门分泌器官,产生一种氨基酸(色氨酸)的复合5 -羟色胺(5 -羟色胺、5 ht)和5 -羟色胺的衍生物褪黑激素。褪黑激素制剂,两栖动物,刺激色素颗粒的浓度色素细胞,一个类似的效果促黑激素要看更多有关憩苑(),但是更为强大。褪黑素在高等脊椎动物的正常生理功能尚未建立,尽管参与繁殖的规定被怀疑。5 -羟色胺是广泛分布于动物,尤其是在大脑和脊椎动物的消化道。
的胸腺对哺乳动物的正常发育至关重要的系统负责免疫反应。新生鼠的去除缺陷的一种结果白细胞(淋巴细胞)和感染顺向早逝的可能性。准备的胸腺腺体不同物种含有蛋白质成分,称为胸腺素,促进淋巴细胞的发展。尽管胸腺素有时被认为是一个可能的胸腺激素,证据还没有完成。
urohypophysis器官,发现只有在板鳃类和硬骨鱼类,可能在每个小组独立开发。的神经内分泌细胞组成的urohypophysis集中后结束脊髓,在那里他们与血管丛形成neurohemal器官。urohypophysis类似于下丘脑神经内分泌系统和神经叶。
Stannius的小体,发现只有在硬骨鱼类肾脏sac-like尸体。尽管他们曾经被认为是一种肾上腺皮质组织,他们不同于其来源以及细胞学特征;此外,尽管Stannius的小体是类固醇生物合成能力有限,他们不能转换胆固醇成脂醇,这一过程发生在肾上腺皮质组织。证据表明,这些细胞会分泌一些物质,然而无特征,在维持离子体内平衡起到了很重要的作用,可能与皮质激素荷尔蒙。
无脊椎动物的激素
某种形式的内分泌调节可能发生在所有无脊椎动物;在节肢动物(作为例证昆虫和甲壳类动物),它类似于达到一定程度的复杂性脊椎动物。
激素的昆虫
昆虫分泌的激素神经内分泌细胞和内分泌腺。重要的神经内分泌中心发生的pars intercerebralis地区大脑。几种细胞类型中发现这些中心表明,不止一个激素产生。
神经激素
是大脑的一种荷尔蒙thoracotropic激素。这就是从神经末梢释放位于neurohemal器官称为语料库cardiacum;语料库cardiacum和大脑之间的关系密切的神经叶之间的相似之处脑下垂体脊椎动物的大脑的下丘脑区域。thoractropic激素是血液中转移到胸腺体在体内叫做胸腔的区域。它刺激生产和释放蜕皮激素的腺体,启动蜕皮激素,即周期性脱落的外骨架,通常发生在昆虫和其他节肢动物。
从thoracotropic昆虫大脑的神经分泌不同的激素和叫bursicon直接作用于成人表皮(皮肤)的节肢动物刺激变暗和硬化过程。Bursicon分子量约为30000。昆虫的大脑也会产生第三个神经激素,有高血糖的血糖水平(增加)的影响在一个组织的质量称为脂肪体,和第四个神经激素,作用于马氏的小管(排泄器官)和直肠促进消除过剩的液体在与食物;这两种激素,这实际上可能是一个带有两个作用的激素,也可能多肽。全集中的另一个更积极的高血糖的激素形成cardiaca,也许大脑神经分泌的控制下。
蜕皮激素
蜕皮激素类固醇化合物来自胆固醇。两种形式存在于insects-α-ecdysoneβ-ecdysone;生物学意义不明的蜕皮激素也存在于植物。与脊椎动物、昆虫不能合成胆固醇,因此他们必须得到他们的食物。蜕皮激素的作用方式的证据表明,它有一个直接行动的合成核糖核酸(核糖核酸),控制细胞中蛋白质合成。
之间的区别在昆虫幼虫内出现的脱皮的发展阶段和那些导致幼虫的变换到其他阶段(蛹,成年人)生命周期由另一种激素,控制保幼激素在上皮分泌腺,称为咽侧体,附近的大脑。激素控制青少年角色的外观在幼虫阶段,可能通过抑制基因的活动关注成人角色的表达;减少的数量或缺乏的激素后脱皮导致成熟的角色的外观。激素仍然可能继续在成年人和函数往往是女性正常鸡蛋生产所必需的。保幼激素是lipoidal (fatlike)复合来自所有来源的相似结构。许多合成化合物模拟效果,某些自然products-e.g。香脂,物质冷杉树(冷杉属)。物质模拟保幼激素的作用有时被用作杀虫剂,如果他们存在的异常在生命周期的后期,他们杀死昆虫。
信息素
信息素是重要的昆虫性引诱剂和社会性昆虫作为社会组织的监管机构;例如,蜜蜂。女性的性引诱剂蚕蛾(家蚕)被称为蚕蛾性诱醇。一个相关的化合物,诱杀醇,是女性的性引诱剂舞毒蛾(Lymantria dispar),树虫杀是一种合成的化合物,作为一个更强大的诱食剂。使用这些化合物的化学防治害虫可能是更有前途比保幼激素的使用。
的性引诱剂的气味蜜蜂(的蜜蜂),9-oxodecenoic酸,刺激嗅觉受体的无人机(男性)。分泌的蜂王在蜂群,信息素抑制卵巢的工蜂的发展(无菌雌性),但完全是有效的只有当它与另一个抑制信息素,9-hydroxydecenoic酸。去除女王的蜂巢导致建筑工人和新王后细胞的功能性卵巢在无人机的发展。这些抑制性物质的机理函数是没有理解;一些影响神经系统可能涉及到。
激素的甲壳类动物
甲壳类昆虫的腿相似的内分泌系统;重要的差异发生,然而,这意味着广泛的两组独立的进化。神经激素组细胞的主要来源(X-organs)位于视神经眼梗的神经节;最重要的neurohemal器官是窦腺在眼梗的旁边。也不太重要的神经内分泌中心和neurohemal器官发生。十足类举个例子,有一个特殊的器官位于心包的墙壁,封闭的心;心包器官分泌一种物质,也许一个多肽神经激素,加速的心跳。
神经分泌控制许多甲壳纲动物的功能,包括色素细胞色素的运动,确定身体的颜色,视网膜复眼。他们还调节蜕皮和相关代谢功能的行为施加在所谓的Y-organ头;这个器官的胸腺相似昆虫,这两个可以共享一个共同的祖先。然而,在甲壳类动物,神经分泌抑制分泌物Y-organ,脱毛是由抑制激素的撤军(在昆虫,从语料库cardiacum thoracotropic激素刺激蜕皮激素的分泌,蜕皮激素,从胸腺)。神经内分泌激素的甲壳类动物有不同的化学和生物学特性,但显然是多肽,是脊椎动物的神经内分泌激素。
与昆虫、甲壳类动物有一个雄性腺,通常位于生殖器管(输精管)的男性。雄性腺分泌的一种激素,可能是类固醇在自然界中,控制男性的性腺的分化成睾丸和它的四肢的男性特征。缺乏女性的雄性腺导致卵巢的形成,随后合成一个或更多的激素,在女性片脚类,促进发展的育幼室(年轻人孵化)和其他结构与繁殖有关。
其他无脊椎动物激素
其他无脊椎动物的激素的特性有待进一步研究。证据表明,大脑的多毛纲的蠕虫产生神经分泌调节生长和繁殖;在沙蚕属和Nephtys的神经分泌纤维显然有一个密切的大概功能关系的上皮腺(infracerebral器官),形成从体腔上皮和大脑的坐落在墙上。
神经内分泌细胞可能存在于软体动物腹足类和牡蛎等。实验研究表明内分泌关系腹足类之间的性腺(两性腺)和可能的触角和大脑神经内分泌细胞;腹足类动物的一个神经节椎实螺属可能与一种利尿剂分泌神经激素(尿液生产)行动。在软体动物是重要的腺体上皮;在头足类动物最先进的无脊椎动物,在某些方面,光学腺体在视神经茎(眼梗)分泌一种激素,促进性腺的发育和成熟。在不成熟的头足类动物腺体的活动是由中枢神经系统抑制,显然从神经纤维的化学介质扩散。
神经网络,构成了非常原始的腔肠动物的神经系统,可能最原始的多细胞动物,显然包含神经内分泌细胞;间接但令人信服的证据表明,细胞释放分泌,促进经济增长和抑制有性生殖。
植物的激素
的增长植物是由多种植物激素,包括植物生长激素,赤霉素,细胞分裂素,和生长抑制剂,主要是脱落酸和乙烯。
生长促进剂
植物生长激素
茁长素的分布,促进植物的纵向发展,与植物的生长地区的分布。最重要的生长素是β-indolylacetic酸(IAA),形成的氨基酸色氨酸或分解的碳水化合物被称为配糖体。植物激素影响的行动化学键的碳水化合物组成的植物细胞壁。这个过程允许细胞不可逆变形和伴随着水的入口和新细胞壁的合成材料。许多动物激素可能通过影响蛋白质合成发挥它们的影响,而证据表明植物生长激素可能以类似的方式行动。
其他许多天然和合成的化合物称为茁长素也有刺激经济增长的性质,但他们并不总是IAA一样活跃。这些化合物,然而,抵抗酶破坏,IAA在植物的正常的命运;这个特性是很有价值的研究和园艺,因为生长素作用可以延长。其他auxin-like化合物作为选择性除草剂(如,打扰了叶双子叶植物的生长在包含单子叶植物的谷类作物的字段或在草坪上)和代理,把叶子从双子叶植物(落叶剂)。
IAA的激素特点很容易在草幼苗,激素的合成在胚芽鞘的尖端(保护新兴胚芽鞘,或胚胎芽)并将向下传递到其作用点在日益增长的地区,它唤起胚芽鞘细胞的伸长;增长停止提示是否删除。激素向下的运动技巧的胚芽鞘取决于激素之间的相互作用和细胞的正常运动。
除了促进植物正常生长长度、茁长素影响茎的生长向光(趋光性)和对抗的力量重力(向地性)。向光性的反应是因为大量的生长素分布的离光比一起向它;向地性的反应是因为更多的生长素积累的胚芽鞘低于上面。向下增长的根源也关联到一个更大数量的生长素降低一半。这种效果,这是相反的胚芽鞘的发现,是由于植物生长激素对根系生长的抑制作用,但这方面的生长素作用尚未完全了解。茁长素行动以外与促进经济增长;例如,他们在细胞分裂中发挥作用,在细胞分化,在水果开发中,从岩屑的形成根源,在落叶(切除)。在实验条件下,植物生长激素会抑制植物衰老的进程,也许因为他们的刺激对蛋白质合成的影响。
赤霉素
赤霉素是命名的真菌藤仓赤霉产生过度增长和贫困在水稻产量。赤霉素是赤霉酸(GA3),这是存在于高等植物和真菌;许多相关的化合物结构变化与有效性之间的显著区别。
赤霉素,丰富种子也在年轻的叶子和形成的根;他们从根部向上移动木质部(伍迪组织),因此不显示茁长素的运动特点。证据表明,赤霉素促进主要的增长茎,特别是应用于整个工厂。与植物生长激素,赤霉素在胚芽鞘的组织培养的影响不大。赤霉素促进矮的增长豌豆并参与到螺栓(延伸率)的玫瑰植物等胡萝卜。伸长的玫瑰植物暴露于某些环境刺激后发生(如寒冷、或长时间的日光),这是伴随着赤霉素含量的增加受影响的工厂。赤霉素往往在实验条件,像茁长素,延缓衰老。
细胞分裂素
细胞分裂素化合物来源于链(腺嘌呤)。一个细胞分裂素是6-furfurylaminopurine(激动素);其他化合物来源于腺嘌呤激动素的效果类似,和某些化合物来自另一个链,尿素,方便被称为细胞分裂素,虽然并不是所有的天然产品。细胞分裂素合成的根源,从赤霉素,他们在木质部和向上移动进入叶子和果实。需要正常的生长和分化,细胞分裂素,结合植物生长激素,促进细胞分裂和延迟衰老至少在初期阶段,是一个有组织的阶段新陈代谢而不仅仅是一个细分的组织。衰老的一个例子是孤立的泛黄的树叶,这是蛋白质分解叶绿素被摧毁。细胞分裂素,防止泛黄的稳定蛋白质和叶绿素的含量叶的结构叶绿体存储,使用商业上的绿色蔬菜。
生长抑制剂
生长抑制剂已确定在各种类型的植物。最好的特点一个是脱落酸,化学与细胞分裂素有关。这可能是普遍分布于高等植物和各种各样的行动;例如,它促进离层(落叶)、芽休眠的发展,马铃薯的形成块茎。脱落酸的作用方式尚未澄清,但被认为涉及直接合成的抑制作用核糖核酸和蛋白质。
另一个生长抑制剂乙烯是一种天然产品的植物,形成可能从亚麻酸(脂肪酸)或从蛋氨酸(一种氨基酸)。乙烯促进离层在衰老的叶子,也许通过促进生长素的结构式。其影响超越的抑制增长;例如,在水果、乙烯被认为是一种成熟激素。参与行动的水果是另一个因素,也许生长素或另一个生长调节激素,影响组织的乙烯的敏感性。
动物激素的相互作用引人注目也发现植物;一个例子是离层的控制,这就需要酶的合成离层区,底部的结构而言,涉及细胞壁的分解的催化反应。生长素的离层区达到促进离层的结构;如果生长素到达结构从相反的方向,然而,它倾向于抑制过程,可能对代谢的影响。其他激素也参与离层;乙烯刺激酶的合成,加速和脱落酸相关的衰老。赤霉素往往抑制离层通过促进经济增长。
的激素相互作用发生在另一个例子发芽的麦片种子。首先激活胚胎(生殖)吸收的水,使它产生赤霉素。赤霉素作用于周围的活细胞(糊粉层)粮食储备(胚乳)。这个动作引起的糊粉细胞产生的酶分解淀粉糖和释放的蛋白质色氨酸胚乳。胚芽鞘尖端的色氨酸迁移和转化为吲哚乙酸,进而转移到增长区域和削弱了细胞壁,从而允许水吸收。
目标组织可能扮演一个角色在这样的顺序动作,很可能变化的响应性荷尔蒙作用,可能与环境刺激,导致自适应集成。在植物和动物的荷尔蒙机制相似,两组都是截然不同的结构和生活方式,有效地说明了生物组织的基本一致性。
欧内斯特J.W.巴林顿
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综合作品大卫·l·纳尔逊和迈克尔·m·考克斯,Lehninger生物化学原理(2017);文森特戈氏和Paul a .凯利《经济学(季刊)》。激素信号(2002);和唐纳德·w·普法夫和玛丽安·乔,激素、大脑和行为,3日。(2016)。
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