介绍
光合作用的过程绿色植物和某些其他生物转换光精力投入到化学能。绿色植物的光合作用中,光能源捕获和用于转换水,二氧化碳,和矿物质氧气和能源丰富的有机化合物。
是不可能高估了光合作用在维护生命的重要性地球。如果光合作用停止,很快就会没有食物或其他有机物质在地球上。大多数生物就会消失,在地球的时间大气将成为气态氧的几乎没有。唯一的生物能够在这种情况下是化学合成的存在细菌,可以利用某些无机化合物的化学能量,从而不依赖于光能量的转换。
植物光合作用产生的能量由数百万年前负责化石燃料(例如,煤炭,石油,气体),电力工业社会。在过去的时代,绿色植物和小型生物,美联储在植物上增加的速度比他们消费,和他们的遗体被沉积在地壳沉降等地质过程。在那里,免受氧化,这些有机残骸被慢慢地转化为化石燃料。这些燃料不仅提供了大部分的能量用于工厂、住房和交通,但也作为原料塑料和其他合成产品。不幸的是,现代文明是使用在几个世纪光合生产的过剩积累了数百万年。因此,二氧化碳从空气中被移除碳水化合物光合作用在数百万年正在以一个令人难以置信的快速返回。地球大气中二氧化碳浓度上升最快的它曾经在地球的历史,和地球上这种现象预计将产生重大的影响气候。
要求食品、材料和能源在世界人口快速增长已经创建了一个需要增加数量的光合作用和光合产量转化为产品的效率对人有用。需要所谓的一个回应绿色革命开始于20世纪中叶century-achieved巨大改善农业产量通过使用化学物质化肥,和植物-害虫疾病控制,植物育种、机械化耕作、收获和作物处理。这一努力有限严重饥荒世界一些地区尽管人口快速增长,但它并没有消除广泛存在营养不良。此外,在1990年代早期开始,主要农作物的产量增加的速率开始下降。这是尤其如此大米在亚洲。成本上升与维持高水平的农业生产,需要不断输入的化肥和农药和新植物品种的不断发展,也成为了许多国家的农民的问题。
第二次农业革命,基于植物基因工程,将导致植物生产力,从而增加部分缓解营养不良。自1970年代以来,分子生物学家拥有的手段改变植物的遗传物质(脱氧核糖核酸,或DNA),目的是实现在疾病和改善干旱电阻、产品产量和质量,霜耐寒性,和其他的属性。然而,这些特征在本质上是复杂的,更改的过程通过基因工程作物已被证明是更复杂的比预期的。未来这样的基因工程可能导致改善光合作用的过程,但在21世纪的头几十年,它尚未证明可以显著增加作物产量。
另一个有趣的领域在光合作用的研究已经发现某些动物能够将光能转化为化学能。翠海蛞蝓(爱丽霞chlorotica),例如,获得基因和叶绿体Vaucheria litorea,一个藻类消耗,生产叶绿素的能力有限。当足够的叶绿体吸收,鼻涕虫可能放弃食物的摄入。豌豆蚜虫的(Acyrthosiphon pisum)可以利用光来制造能源丰富的化合物三磷酸腺苷(ATP);这种能力与蚜虫的生产类胡萝卜素的色素。
一般特征
发展的理念
光合作用的研究与观察开始于1771年的英国牧师和科学家约瑟夫普利斯特里。普利斯特里有燃烧的蜡烛在一个封闭的容器,直到容器内的空气可能不再支持燃烧。然后他把一根薄荷植物在几天后的容器,发现薄荷已经产生的一些物质(后来被认为是氧气),使封闭的空气再次支持燃烧。1779年,荷兰医生Jan Ingenhousz扩展普利斯特里的工作,表明植物必须暴露在光(即如果可燃物质。、氧气)恢复。他还表明,这个过程需要植物的绿色组织的存在。
在1782年,它被证明了助燃气体(氧气)成立以牺牲另一个气体,或“固定空气,”前一年被确认为二氧化碳。气体交换1804年的实验显示,增加重量的植物生长在仔细权衡锅导致碳的吸收,这完全来自吸收二氧化碳和水被植物的根;平衡是氧气,释放回大气中。近半个世纪前通过化学能的概念充分发达的发现(1845年)来自太阳的光能量存储为化工能源产品在光合作用中形成的。
总反应的光合作用
在化学方面,光合作用是一个light-energized氧化还原过程。(氧化是指删除电子从一个分子;减少是指获得电子的分子)。在植物光合作用、光的能量用于驱动水的氧化(H2O),产生氧气(O2),氢离子(H+),电子。大部分的移除电子和氢离子最终转移到二氧化碳(有限公司2),这是减少到有机产品。减少使用其他电子和氢离子硝酸和硫酸氨基和巯基团体氨基酸的基石蛋白质。在大多数的绿色细胞,碳水化合物特别是淀粉和糖蔗糖——光合作用的主要直接有机产品。carbohydrates-represented的总反应的通式(CH2O)——中形成植物光合作用可以由下列方程表示:
这个方程只是一个汇总表,光合作用的过程实际上涉及许多酶催化反应酶(有机催化剂)。这些反应发生在两个阶段:“光”阶段,组成的光化学(例如,光- - - - - -c一个pturing) reactions; and the “dark” stage, comprising chemical reactions controlled by酶。在第一阶段,光被吸收的能量和用于驱动一系列电子转移,导致的合成三磷酸腺苷和electron-donor-reduced烟碱腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)。在黑暗阶段,形成的ATP和NADPH在聚光反应是用于减少二氧化碳有机碳化合物。无机碳的同化成有机化合物被称为碳固定。
在20世纪,对比在绿色植物光合作用的过程和在某些光合作用硫细菌关于光合作用机制提供了重要信息。硫细菌使用硫化氢(H2之源氢原子和生产硫而不是氧在光合作用中。整个反应是
在1930年代荷兰生物学家Cornelis van Niel认识到利用二氧化碳形成有机化合物相似的两种类型的光合生物。表明差异的本质依赖光阶段和氢原子的化合物用作源,他建议氢从硫化氢(细菌)或水(绿色植物)一个未知的受体(所谓的),这是减少到H2a在暗反应,类似于细菌和绿色植物,减少受体(H2一)与二氧化碳反应(有限公司2碳水化合物(CH)形式2O)和氧化未知受体这假定的反应可表示为:
范尼尔的建议是非常重要的,因为流行的(但不正确的)理论了,氧气被撤二氧化碳(而不是从水中氢释放氧气)和碳与水结合形成碳水化合物(而不是从水中氢结合有限公司2形成CH2O)。
1940年化学家使用重同位素来按照反应的光合作用。水有一个同位素氧(18O)是在早期的实验中使用。植物的光合作用,水的存在包含H218O产生含氧气体18O;那些在正常水的存在产生光合作用正常的氧气。这些结果提供了明确的支持范尼尔的理论,在光合作用产生的氧气来源于水。
光合作用的基本产品
已经表示,碳水化合物是最重要的直接的有机产品在大多数的绿色植物的光合作用。一个简单的碳水化合物的形成,葡萄糖用化学方程式表示,
小自由葡萄糖生产植物;相反,葡萄糖单元形成淀粉或与有关果糖,另一个糖,蔗糖(看到碳水化合物)。
曾被认为不仅是碳水化合物,而且氨基酸,蛋白质,脂质(或脂肪),颜料和其他绿色组织在光合作用合成的有机组成部分。矿物质供应的元素(例如,氮N;磷P;硫这些化合物,S)需要形式。之间的化学键被打破氧气(O)和碳(C)、氢(H)、氮、硫和债券形成的新产品,包括气态氧(O2)和有机化合物。更多的能量需要打破氧之间的债券和其他元素(例如,在水中、硝酸和硫酸)比时释放新债券形式的产品。这种差异在键能占很大一部分光能转化为化学能的有机产品在光合作用中形成的。额外的能量存储在制造复杂的分子从简单的。
进化的过程
今天虽然生活和大气的质量取决于光合作用,绿色植物进化出长很可能在第一次的生活细胞。地球年轻时,电风暴和太阳辐射可能为复杂分子的合成提供了能源丰富的简单点的,比如水,氨,甲烷。第一个活细胞可能从这些复杂的分子(看到生活:聚合物的生产)。例如,意外加入(冷凝)的氨基酸甘氨酸和脂肪酸醋酸可能形成复杂的有机分子称为卟啉。反过来,这些分子可能会进一步演变成彩色分子颜料例如,叶绿素绿色植物,细菌叶绿素的光合细菌,氯高铁血红素(血液的红色颜料)细胞色素,一群在光合作用和色素分子必不可少的细胞呼吸。
原始的细胞必须进化机制使用色素吸收光能。起初,立即启动使用的能源可能是有用的细胞反应。利用光能的过程继续发展,但是,更大的一部分吸收光能量可能是存储为化学能,用于维持生命。绿色植物,利用光能的能力将二氧化碳和水转化为碳水化合物和氧气,这个进化过程的高潮。
第一个含氧的细胞可能是(氧气产生)蓝绿藻(蓝藻)出现在大约二十亿到三十亿年前。这些微生物被认为是大气的氧含量大大增加,使可能的有氧(oxygen-using)生物的发展。蓝藻是原核细胞;也就是说,它们不包含不同膜封闭的亚细胞颗粒(细胞器),比如核和叶绿体。相比之下,绿色植物组成的真核细胞,光合器包含在包围的叶绿体。蓝藻的完整基因组序列和高等植物提供证据表明第一个光合真核生物有可能红藻当中非光合真核细胞吞噬了蓝藻,发达。这些蓝细菌在宿主细胞内,演变成叶绿体。
有许多的光合作用细菌不含氧的(如硫细菌以前讨论的)。导致这些细菌的进化途径分化导致的氧的生物。除了缺乏氧气生产、nonoxygenic光合作用与氧的光合作用在两个方面:光的时间更长波长吸收和利用色素称为细菌叶绿素,降低水以外的化合物(如硫化氢、有机分子)提供所需的电子减少二氧化碳。
影响光合作用的因素
光合作用的速率被定义的氧气的速度生产要么每单位质量(或地区)的绿色植物组织或总叶绿素的每单位重量。的光量,二氧化碳供应,温度、供水和矿产资源的可用性是最重要的环境因素影响陆地植物的光合作用的速率。光合作用的速率也由植物种类及其生理state-e.g决定。、健康、成熟,无论是在花。
光照强度和温度
正如已经提到的,光合作用的复杂机制包括光化学,或聚光,阶段和一个酶,或carbon-assimilating阶段涉及到化学反应。这些阶段可以区分研究光合作用的速率在不同程度的光饱和(即。、强度)和在不同温度。在一系列温和的温度和在低到中等光强度(相对于正常范围内的植物物种)、光合作用速率的增加随着强度的增加和温度的相对独立。随着光强的增加到更高的水平,然而,变得饱和率;光达到“饱和”在一个特定的光强度,取决于物种和生长条件。在依赖光范围内饱和之前,因此,光合作用的速率由光化学步骤的利率决定。在高光照强度,一些化学反应的黑暗阶段成为病原。在许多陆地植物,这个过程被称为呼吸作用发生,其影响光合作用随温度上升。更具体地说,光呼吸与光合作用和限制竞争进一步增加光合作用的速率,特别是水的供应是有限的(见下文光呼吸)。
二氧化碳
包括病原反应步骤中光合作用的暗阶段是有机化合物的化学反应是由使用二氧化碳作为碳源。这些反应的速度可以增加有所增加的二氧化碳浓度。自19世纪中叶以来,大气中二氧化碳水平的上升,因为大量燃烧化石燃料,水泥与生产、土地利用变化森林砍伐。大气的二氧化碳水平攀升到1958年从1860年的约0.028% 0.032%(改进的测量开始时)和2020年的0.041%。二氧化碳的增加直接增加植物光合作用在一定程度上,但增加的大小取决于物种和植物的生理条件。此外,大多数科学家认为,增加大气中的二氧化碳水平影响气候,增加全球气温和降雨模式的改变。这种变化也会影响光合作用速率。
水
对于陆地植物,水可用性可以作为光合作用和植物生长的限制因素。除了要求少量水的光合反应本身,大量的水发生的从叶子;也就是说,叶子的水蒸发到大气中通过气孔。气孔的小孔吗叶表皮或外层皮肤;他们允许二氧化碳的条目,但不可避免地也使水蒸气的退出。根据气孔打开和关闭叶片的生理需求。在炎热和干旱的气候条件下气孔可能接近节约用水,但是这个闭包限制二氧化碳的条目,因此光合作用的速率。蒸腾的减少意味着更少的冷却叶片,因此叶片温度升高。减少二氧化碳的浓度在叶子和叶片温度的增加有利于浪费光呼吸的过程。如果大气中二氧化碳水平的增加,更多的二氧化碳进入一个更小的气孔,所以更多的光合作用可以发生与给定的水供应。
矿物质
一些矿物质需要健康的植物生长和最大的光合作用。氮、硫酸盐、磷酸,铁,镁、钙、钾需要大量的合成氨基酸,蛋白质,辅酶脱氧核糖核酸(DNA)核糖核酸(RNA)、叶绿素和其他色素,和其他重要的植物成分。少量等元素锰,铜,氯是光合作用所必需的。其他一些微量元素在植物界:不进行光合作用所需的各种功能。
内部因素
每个植物物种适应各种环境因素。在正常范围的条件下,复杂的监管机制在植物的细胞酶的活动(即调整。有机催化剂)。这些调整整体光合过程中保持平衡和控制,按照整个工厂的需求。与给定的植物物种,例如,翻倍的二氧化碳水平可能导致临时增加近两倍的光合作用速率;几个小时或几天后,然而,可能下降到原来的水平,因为光合作用生产蔗糖比其他工厂可以使用。相比之下,另一个植物物种提供这样的二氧化碳浓缩可以使用更多的蔗糖,因为它有更多的carbon-demanding器官,并将继续光合作用和生长速度在大部分的生命周期。
光合作用的能源效率
光合作用的能源效率的比率是能量储存的能量光吸收。存储的化学能的区别是包含在气态氧和有机化合物产品的能量水,二氧化碳,和其他反应物。存储的能量只能估计,因为许多产品形成,而这些不同的植物物种和环境条件。如果使用前面给出的方程葡萄糖形成近似实际的存储过程,一摩尔(即的生产。,6.02×1023分子;缩写N)的氧气和六分之一摩尔葡萄糖结果的存储大约117千卡(千卡)的化学能。这个数量必须与光吸收的能量生产一摩尔的氧气为了计算光合作用的效率。
光可以被描述为一波又一波的粒子称为光子;这些都是单位的能量,或光广达电脑。的数量N光子被称为一个爱因斯坦。光的能量与光子波的长度成反比;也就是说,波长越短,能量越大。能源(e)的光子的方程e=hc/λ,c光的速度,h是普朗克常数,λ是光的波长。能源(E)的爱因斯坦E=Ne=Nhc/λ= 28600 /λ,什么时候E千卡,λ在纳米(纳米;1海里= 10−9米)。爱因斯坦的红光波长为680 nm的能量约42千卡。蓝光比红光波长要短,因此更多的能量。无论光线是蓝色或红色,然而,光合作用所需的相同数量的爱因斯坦是每摩尔氧气形成。太阳光谱的一部分使用的植物有一个估计的平均波长570 nm;因此,光的能量用于光合作用大约是28600/570,或50千卡每爱因斯坦。
为了计算能源参与光合作用的光量,需要另一个值:爱因斯坦的数量每摩尔的吸收氧气进化而来的。这被称为量子要求。最低量子要求在最优条件下光合作用约为9。因此,使用的能源是9×50或450千卡每摩尔氧气进化而来的。因此,估计最大光合作用的能源效率的能源存储每摩尔氧气进化,117千卡,除以450,也就是117/450,或26%。
实际的比例太阳能存储在植物远小于最大光合作用的能源效率。一个农业作物的生物质(总干重)存储多达1%的太阳能总收到每年areawide基础是例外,尽管少数情况下高收益(可能高达3.5%甘蔗)已报告。有几个原因区别光合作用的预测最大效率和实际存储在生物质能源。首先,超过一半的事件阳光由波长太长时间吸收,剩下的一些反映或树叶。因此,植物可以在最好的情况下吸收入射太阳光的只有34%。其次,植物必须进行各种生理过程等中非光合组织的根和茎;这些过程,以及细胞呼吸在植物的所有部分,使用储存能量。第三,明亮的阳光下的光合作用有时超过植物的需要,导致过量的糖和淀粉的形成。当这种情况发生时,核电站的监管机制减缓光合作用的过程中,允许更多的吸收阳光未使用。第四,在许多植物、能源浪费的光呼吸的过程。最后,生长季节可能今年最后几个月;在不使用其他季节阳光了。此外,需要注意的是,如果农产品(如种子、水果、和块茎,而不是总生物量)是光合作用的能量转换过程的最终产品,效率进一步下降。
叶绿体,绿色植物的光合作用单位
植物光合作用发生的过程完全在叶绿体。详细的研究这些细胞器的作用从英国生物化学家罗伯特·希尔的工作日期。大约1940山发现绿色颗粒从破碎的细胞可以产生氧气从水中获得的光和化学化合物,如草酸铁,可以作为电子受体。这个过程被称为希尔反应。在1950年代丹尼尔亚嫩河和其他美国生物化学家准备植物细胞碎片,不仅希尔反应也发生储能复合ATP的合成。此外,辅酶辅酶ii作为最终电子受体,取代nonphysiological希尔所使用的电子受体。他的程序被进一步细化,这样小的各个部分孤立的叶绿体膜,或薄片,可以执行希尔反应。这些小块的薄片被分散成小块太小,他们只进行光合作用的光反应过程。现在可以隔离整个叶绿体,也可以进行光合作用的完整过程,从光吸收,形成氧气,减少二氧化碳的形成葡萄糖和其他产品。
结构特点
光合机构的复杂的组织结构是必不可少的有效光合作用的复杂过程的性能。叶绿体是双外膜封闭,和它的大小近似球体厚约2500 nm和5000 nm长。一些单细胞藻类有叶绿体,占据了一半以上的细胞体积。高等植物的叶细胞含有许多叶绿体,每个大约在一些藻类细胞的大小。
当薄片叶绿体的检查下电子显微镜,几个功能是显而易见的。其中最主要的是复杂的内部膜(即。,lamellae) and the stroma, a colourless matrix in which the lamellae are embedded. Also visible are starch granules, which appear as dense bodies.
基质酶和小分子的基本上是一个解决方案。暗反应发生在基质,其中可溶性酶催化二氧化碳的转换和矿物质对碳水化合物和其他有机化合物。的碳固定能力和减少丢失如果叶绿体的外膜被破坏,使基质酶泄漏。
一个薄层,其中包含所有的光合色素,大约是10 - 15 nm厚。薄片存在或多或少地平表,其中几个扩展通过叶绿体的长度。检查横截面的电子显微镜下薄片表明边缘连接,形成封闭的空心磁盘被称为类囊体(“囊状的”)。大多数高等植物叶绿体的区域,称为基粒类囊体的紧密堆积。当被电子显微镜在一个斜角,基粒出现磁盘的堆栈。在横截面,很明显,一些通过基质从一个基粒类囊体扩展到其他基粒。类囊体内部的薄水空间被认为是通过这些基质类囊体相互连接。这些从基质类囊体空间隔离空间的相对不透水薄片。
光反应发生只在类囊体。薄片的复杂结构组织需要适当的类囊体功能;完整的类囊体对于ATP的形成是必要的。类囊体被分解为更小的单位不再能形成ATP,即使光转化为化学能发生在这些单位的电子传递。这种层状碎片可以开展希尔反应,电子从水中转移到辅酶ii+。
片晶的化学成分
脂质
薄片由约等量的脂质和蛋白质。大约四分之一的片晶的脂质部分由颜料和辅酶;其余部分由各种脂类,包括极性化合物等磷脂和galactolipids。这些极性脂质分子(即“头”组织吸引水。,一个re hydrophilic) and fatty acid “tails” that are oil soluble and repel water (i.e., are hydrophobic). When polar lipids are placed in an aqueous environment, they can line up with the fatty acid tails side by side. A second layer of phospholipids forms tail-to-tail with the first, establishing a lipid bilayer in which the hydrophilic heads are in contact with the aqueous solution on each side of the bilayer. Sandwiched between the heads are the hydrophobic tails, creating a hydrophobic environment from which water is excluded. This lipid bilayer is an essential feature of all biological membranes (看到细胞:细胞膜)。的疏水部分蛋白质和脂溶性代数余子式和色素溶解或嵌入到脂质双分子层中。层状膜可以作为电绝缘材料和允许收费,或潜在的差异,发展跨膜。这种电荷可以化学或电能的来源。
大约五分之一的层状脂质叶绿素分子;一种类型,叶绿素一个,比第二种类型更加丰富,叶绿素b。叶绿素分子特别小的蛋白质分子。大多数这些chlorophyll-proteins聚光色素。这些吸收光线,将能量传递给特殊的叶绿素一个分子直接参与光能转换成化学能。当其中一个特殊的叶绿素一个分子是由光能兴奋(稍后描述),它放弃了一个电子。有两种类型的这些特殊的叶绿素一个分子:一个名为P680年,有一个吸收光谱峰值在684海里;另一方面,称为P700年,显示了一个吸收峰在700海里。
虽然在绿色植物叶绿素是主要的吸光分子,还有其他颜料等胡萝卜素类和类胡萝卜素(负责胡萝卜的橘黄颜色)。胡萝卜素也可以吸收光线,可以补充叶绿素分子的吸光在某些植物细胞。光能量吸收胡萝卜素之前必须传递给叶绿素转化成化学能可以发生。类胡萝卜素是一个循环的一部分,使多余的能量水平之外的光饱和无害,有效地充当“避雷针在这个过程中”。
蛋白质
许多层状蛋白质是上述chlorophyll-protein复合物的组成部分。其他蛋白质包括酶和protein-containing辅酶。酶是需要作为薄片中的特定反应的有机催化剂。也称为蛋白质辅酶代数余子式,包括重要的电子载体分子细胞色素,含铁色素的色素部分蛋白质分子。在电子转移,电子是通过一个铁原子的色素部分细胞色素分子,从而减少;然后铁原子的电子转移到下一个细胞色素载体的电子传递链,因此第一个细胞色素氧化,减少链中的下一个。
除了在细胞色素的色素部分发现的金属原子分子,金属原子也发现其他蛋白质分子的薄片。900000年总蛋白质分子量(基于氢作为一个的重量),有两个原子的锰,10个原子的铁,6原子铜。这些金属原子所需的一些重要的酶的催化活性光合作用。锰原子参与水分解和氧形成。铜和含铁蛋白质之间的电子传递功能水和光合作用的光阶段的最终电子受体的分子,一种含铁的蛋白质称为铁氧还蛋白。铁氧化还原蛋白的可溶性成分叶绿体。减少的形式,它直接给电子系统,减少硝酸和硫酸和通过NADPH系统,减少二氧化碳。铜蛋白质体蓝素(PC)携带电子在电子传递链。PC分子水溶性和通过类囊体的内部空间可以移动,将电子从一个地方搬到另一个地方。
醌类
小分子称为质体醌中发现大量的薄片。如细胞色素,醌类有重要的作用在电子组件之间的光反应。因为它们是脂溶性,他们可以通过膜扩散。他们可以携带一个或两个电子,以减少形式(电子),他们携带的氢原子可以被释放时氢离子添加电子传递,例如,细胞色素。
光合作用的过程:光反应
光吸收和能量转移
光能量被叶绿素分子吸收兴奋一些电子在分子结构的更高的能级,或兴奋状态。光的波长要短(如蓝色)更多的能量比光的长波长(如红色),所以吸收的蓝光更高能量的产生一种兴奋的状态。提高到更高的能级分子很快就放弃了“额外的”能源的最低激发态的热量和瀑布。这个最低激发态分子相似,刚刚光吸收波长最长的激动人心的能力。在叶绿素一个对应,这最低激发态的分子吸收红光约680海里。
返回的叶绿素一个从最低激发态分子原来的低能态(基态)需要额外的能量释放的兴奋状态。这可能发生在几种方法之一。在光合作用中,大多数的能量是守恒的化学能量的电子的转移从一个特殊的叶绿素一个分子(P680年或P700年),一个电子受体。当这个电子转移被抑制剂,如除草剂dichlorophenylmethylurea (DCMU)或低温,能量可以释放为红灯。这种再发射的光荧光。从光合荧光材料的检查,电子转移已经被证明是一个有价值的工具成为了科学家在研究光反应。
电子的路径
被广泛接受的一般特征光电子转移的机制,在这两个光反应(光反应我和光反应(二)发生在电子的转移从水到二氧化碳,是1960年罗伯特·希尔和Fay Bendall提出的。这种机制是基于相对潜在(伏特)各种代数余子式的电子转换链的氧化或还原。分子的氧化形式有亲和力最强的电子(即。强氧化剂)相对较低的潜力。相比之下,分子的氧化形式很难减少相对高潜力一旦接受电子。与低相对分子潜在的被认为是强氧化剂,和相对高的潜在减少代理人被认为是强大的。
图中描述了光合作用的光反应阶段,实际的光化学步骤通常是由两个垂直的箭头表示。这些箭头表明特殊色素P680年和P700年从聚光chlorophyll-protein接收光能量分子,提出从基态到激发态能量。激发态,这些色素是极强的迅速减少代理电子转移到第一个受体。这些最初的受体也强烈减少代理和迅速将电子传递给航空公司更稳定。在光反应二世,第一个受体可能脱镁叶绿素,叶绿素分子相似,也有很强的减少潜在的并迅速转移电子受体。特殊的醌类是下一个系列的。这些分子是类似于质体醌;他们收到电子从脱镁叶绿素,通过他们中间电子运营商,其中包括质体醌池和细胞色素b和f在一个复杂的iron-sulfur蛋白质有关。
我在光反应,电子传递给iron-sulfur蛋白质在层状膜,之后电子流向铁氧还蛋白,一个小的水溶性iron-sulfur蛋白质。当辅酶ii+和一个合适的酶存在,两个铁氧还蛋白分子,携带一个电子,两个电子转移到辅酶ii+(即,拿起一个质子。,一个hydrogen ion) and becomes NADPH.
每次P680年或P700年分子放弃一个电子,它返回到地面(镇定的)状态,但由于一个正电荷失去电子。这些带正电的离子是非常强大的氧化剂,移去一个电子从一个合适的捐赠者。P680年+光反应二世能够把电子从水的存在适当的催化剂。有充分的证据表明,锰原子与两个或两个以上的蛋白质参与这种催化作用,服用4个电子从两个水分子(四氢离子)的释放。manganese-protein复杂放弃这些电子一次通过一个身份不明的运营商P680年+,降低P680年。锰是选择性地通过化学处理时,类囊体氧化水失去了能力,但所有的其他部分电子通路保持不变。
我在光反应,P700年+恢复电子从质体蓝素,进而收到他们从中间运营商,包括质体醌池和细胞色素b和f细胞色素分子。中间的运营商可能会收到电子从水通过光反应二世和醌类。电子从水中转移到铁氧还蛋白通过两个光反应和中间运营商被称为非周期的电子流。另外,电子可以转让只有光反应,在这种情况下,他们从铁氧还蛋白回收回到中间运营商。这个过程称为循环电子流。
两个光反应的证据
许多证据支持电子流通过两个光反应的概念。美国生物化学家罗伯特·爱默生的早期研究工作藻类小球藻,照亮了红光,蓝光,和红色和蓝色光在同一时间。氧进化是测量在每种情况下。这是实质性的蓝光单独而不是与红光。红色和蓝色的光,氧气的数量发展远远超过的总和,看到蓝色和红色光。这些实验数据指出,两种类型的光反应的存在,在串联操作时,将产生氧进化的最高水平。现在知道的光反应我可以使用稍长波长比红色(λ= 680海里),虽然光反应二需要光波长为680纳米或更短。
这些早期的研究以来,两个光反应分离在许多方面,包括分离膜的粒子,每个反应发生。正如前面所讨论的那样,薄片可以中断机械成碎片,吸收光能,打破水分子(即的债券。,氧化水)产生氧,氢离子和电子。这些电子可以被转移到铁氧还蛋白,最终电子受体的光阶段。没有电子从水中转移到铁氧还蛋白发生如果除草剂DCMU礼物。随后添加某些减少染料(即。,electron donors) restores the light reduction of NADP+但是没有氧气生产,表明光反应我但不是光反应II是功能。现在知道DCMU块之间的电子转移光反应的第一醌和质体醌池二世。
当处理某些洗涤剂,可以分解成小薄片颗粒进行单一的光反应的能力。一种类型的粒子能吸收光能量,氧化水,和产生氧气(光反应II),但是一种特殊的染料分子必须提供接受电子。在电子给体的存在,如降低染料,第二类型的片状粒子能吸收光和电子从电子供体转移到铁氧还蛋白(光反应我)。
光系统I和II
最小粒子的结构与光化学性质能够执行光反应I和II收到了很多研究。处理层状碎片与中性洗涤剂释放这些粒子,分别指定的光系统I和光系统II。随后更严酷的治疗(带电清洁剂)和单个多肽的分离电泳技术帮助识别光系统的组件。每个光系统由聚光复杂和复杂的核心。每个核心复杂的包含一个反应中心色素(P700年或P680年可以光化学氧化),连同电子受体和电子给体。此外,复杂的核心有40到60叶绿素蛋白质。除了光吸收叶绿素分子在核心复杂,反应中心获得的激励的重要组成部分颜料聚光的复杂。
量子的需求
光合作用的光反应的量子需求被定义为光光子吸收的数量为一个电子的转移。量子要求每个光反应被发现约一个光子。广达的总数,因此,四个电子转移导致的形成一个分子的氧气通过两个光反应应该是两个四倍,或8。不过看来,额外的光吸收和形成ATP的循环使用光合磷酸化途径。(循环光合磷酸化途径是一个ATP-forming过程中受激电子返回到反应中心。)实际的量子的要求,因此,可能是9到10。
光合作用的过程:光能转换成ATP
电子转移光反应提供能量的两种化合物的合成至关重要的暗反应:NADPH和ATP。前一节中解释了非周期的电子流动导致减少辅酶ii+NADPH。在本节中,能源丰富的化合物的合成ATP。
ATP是由添加一个磷酸基的分子二磷酸腺苷(ADP)或者状态在化学方面,ADP磷酸化的。这个反应需要大量输入的能量,其中大部分是债券中获得的链接添加磷酸基ADP。因为光能量权力这个反应在叶绿体中,ATP的产生在光合作用中被称为光合磷酸化,与氧化磷酸化的电子传递链线粒体。
与生产NADPH, ADP的光合磷酸化发生与周期和非周期的电子流。事实上,研究人员推测,循环的唯一目的电子流光合磷酸化的可能,因为这个过程包括没有净转移的电子减少代理。周期和非周期的流的相对数量可以调整按照不断变化的生理需求的ATP和减少铁氧还蛋白和NADPH叶绿体。与电子转移反应I和II,它可以发生在膜碎片,需要完整的类囊体高效光合磷酸化。这个需求来自光合磷酸化与机制的特殊性质电子流的薄片。
相关理论的形成电子流的ATP和叶绿体膜线粒体(细胞呼吸期间负责ATP形成的细胞器)被英国生物化学家首次提出彼得·丹尼斯·米切尔,他获得了1978年诺贝尔化学奖。这个化学渗透假说的理论后来被修改以适应实验事实。现在被广泛接受的一般特性。重要特征的形成是一个氢离子浓度梯度(质子)和一个电荷在完整的薄片。势能的质子梯度和电荷存储然后用于驱动ADP和无机磷酸盐的大力不利的转换(P我)ATP和水。
manganese-protein复杂与光反应II暴露在类囊体的内部。因此,水在光反应的氧化二世导致释放氢离子(质子)内部类囊体空间。此外,光反应二世很可能需要跨层电子的转移对其外的脸,所以当质体醌分子减少,他们能接受质子从外面的类囊体。当这些质体醌分子氧化减少,放弃电子cytochrome-iron-sulfur复杂,类囊体内部的质子被释放。因为层不透水,释放质子在类囊体水和质体醌的氧化会导致较高的质子浓度比外面在类囊体。换句话说,建立一个质子梯度层。由于质子带正电,质子的运动在类囊体片层在光反应的结果建立一个跨层电荷。
复杂的酶位于薄片部分和催化反应从ADP和ATP形成无机磷酸盐。相反的反应是由一种叫做atp酶的酶催化;因此,这种酶复杂有时被称为一个atp酶复杂。它也被称为耦合因素。它由亲水性多肽(F1),该项目从薄片的表面和疏水多肽(F0),它是嵌入薄片。F0形成一个通道,允许质子通过层状流膜F1。F的酶1然后催化ATP形成,使用质子供应和片状跨膜电荷。
总之,光能量的使用ATP形成间接发生:一个质子梯度和电气charge-built在或薄片因此光reactions-provide电子流的能量驱动从ADP和ATP的合成P我。
光合作用的过程:碳固定和减少
碳的同化有机化合物是一系列复杂的结果保持酶的调控化学反应暗反应。这个词是一种误称,这些反应可以发生在光明或黑暗。此外,一些参与所谓的暗反应的酶在漫长的黑暗变得不活跃;然而,他们被激活时,叶子包含曝光。
说明碳的途径
放射性同位素碳(14C)和磷(32P)在确定中间有价值的化合物中形成碳同化。植物光合作用不强烈的区分最丰富的自然碳同位素(12C)和14在光合作用的存在14有限公司2,形成的化合物成为与放射性同位素标记。在很短的曝光,只有第一中间体carbon-fixing途径成为标签。早期的调查显示,一些放射性产品形成即使光关掉14有限公司2了之后就在黑暗中,证实碳固定的性质作为一个“黑暗”的反应。
美国生物化学家梅尔文卡尔文,诺贝尔奖得主碳减排工作周期,使绿色植物光合作用的放射性二氧化碳在不同实验条件下几秒钟。用放射性碳标记的产品成为在卡尔文的实验包括3个碳化合物称为磷酸甘油酸(缩写为PGA),糖磷酸盐、氨基酸、蔗糖和羧酸。光合作用两秒后停止时,放射性产品的本金是PGA,因此被确定为第一个稳定的化合物中形成二氧化碳固定在绿色植物。PGA 3个碳化合物,因此光合作用的模式称为C3。两个已知的其他途径,C4和凸轮(景天酸代谢),C3路径遵循固定的有限公司2成草酰乙酸盐、四碳酸和苹果酸的减少。5-bisphosphate PGA形成从2-carboxy-3-keto-D-arabinitol 1日,这是一种高度不稳定的六元复合ribulose-1羧化作用的形成,5-bisphosphate,五碳化合物。
进一步的研究与14C以及无机磷酸盐贴上32P导致碳固定的映射和还原途径称为还原磷酸戊糖(RPP)循环,或卡尔文本森循环。额外的碳运输途径在某些植物在其他实验室(后来发现见下文碳固定在C语言中4植物)。所有的这些途径中的步骤都可以在实验室进行孤立的酶在黑暗中。几个步骤需要ATP或NADPH由光反应生成。此外,一些酶完全活跃的只有当条件模拟在绿色细胞暴露在光。在植物中,这些酶是活跃在光合作用中而不是在黑暗中。
卡尔文本森周期
卡尔文本森循环,碳是固定的,减少,糖和利用,包括中间的形成磷酸盐在循环序列。一个完整周期包含三个分子的二氧化碳并产生一个分子的3个碳化合物glyceraldehyde-3-phosphate (Gal3P)。这3个碳糖磷酸通常从叶绿体出口或在叶绿体转化为淀粉。
ATP和NADPH期间形成的光反应的关键步骤是利用这个途径并提供能量和减少等价物(即。、电子)驱动序列的方向。对于每个分子的二氧化碳,是固定的,两个分子NADPH和三个ATP分子的光反应是必需的。整体反应可以表示如下:
周期由四个阶段组成:(1)羧化作用,(2),(3)异构化/冷凝/歧化作用,和(4)磷酸化。
羧化作用
初始的二氧化碳,这是由酶催化的核酮糖1,5-bisphosphate羧化酶(二磷酸核酮糖羧化酶),所得的二氧化碳的五碳复合核酮糖1,5-bisphosphate (RuBP)和由此产生的六元化合物分裂成两个分子的PGA。这个反应发生三次在每个完成的周期;因此,六分子的PGA生产。
减少
PGA首先被磷酸化的六个分子ATP酶PGA-kinase,产生六分子1,3-diphosphoglycerate (DPGA)。这些分子随后降低NADPH和酶glyceraldehyde-3-phosphate脱氢酶给六Gal3P分子。这些反应是相反的两个步骤的过程糖酵解在细胞呼吸(另请参阅代谢:糖酵解)。
异构化/冷凝/歧化作用
对于每一个完整的卡尔文本森循环,Gal3P分子之一,以其三个碳原子,转移出去的网络产品,可能是叶绿体或在叶绿体转化为淀粉。循环再生,其他五个Gal3P分子(共有15个碳原子)必须转换回三个五碳RuBP分子。转换的Gal3P RuBP始于一系列复杂的酶学调控反应导致五碳化合物的合成ribulose-5-phosphate (Ru5P)。
磷酸化
三个分子Ru5P转换为羧化作用的底物,RuBP,使用ATP酶phosphoribulokinase,。这个反应,如下所示,完成循环。
规定的周期
光合作用不能发生在晚上,但呼吸的过程糖酵解——使用一些相同的卡尔文本森循环反应,除了reverse-does发生。因此,一些步骤在这个周期会浪费如果允许在黑暗中出现,因为他们会抵消糖酵解的反应。出于这个原因,一些酶的卡尔文本森循环(即“关闭”。在黑暗中,变得不活跃)。
即使在光的存在,在生理条件下变化经常需要调整卡尔文本森循环反应的相对速度,所以酶对一些反应催化活性的变化。这些酶活性的改变通常带来的变化等叶绿体组件级别的降低了铁氧还蛋白,氨基酸和可溶性组件(例如,P我和镁离子)。
产品的碳减排
最重要的使用Gal3P出口从叶绿体细胞溶质的绿色细胞,用于生物合成产品所需的植物。在陆地植物,主要产品蔗糖,从树叶的绿色细胞转移到其他地区的工厂。其他主要产品包括某些主要氨基酸的碳骨架,等丙氨酸、谷氨酸和天冬氨酸。完成合成这些化合物,氨基酸组添加到适当的碳骨架由Gal3P。硫氨基酸等半胱氨酸通过添加形成巯基组和氨基酸组。其他生物合成途径从Gal3P脂质,颜料,大多数选民的绿色细胞。
淀粉合成和积累的叶绿体发生尤其是光合固碳作用超过了工厂的需要。在这种情况下,糖磷酸盐在细胞溶质积累,绑定胞质P我。出口Gal3P叶绿体与一对一交换的P我Gal3P,所以少胞质P我导致出口减少Gal3P和减少P我在叶绿体。这些变化引发改变调节酶的活动,进而增加了淀粉合成。这个晚上可以分解淀粉,用来减少碳源和能源植物的生理需求。太多的叶绿体中淀粉导致光合作用减弱,然而。此外,高水平的糖胞质导致的正常活动的抑制基因参与光合作用。因此,似乎是理想的光合作用条件下的明亮温暖的一天,许多植物事实上have-slower-than预期利率的光合作用。
光呼吸
高光照强度的条件下,炎热的天气,和水的限制,卡尔文本森循环有限的生产力在许多植物的光呼吸的发生。这个过程将糖磷酸盐回二氧化碳;它是由氧化RuBP(即。,气态氧的结合(O2与RuBP])。这种氧化反应收益率只有一个分子的PGA和一个分子的碳酸,phosphoglycolate,随后部分转化为二氧化碳。氧气的反应与RuBP与羧化作用反应(公司直接竞争2发起卡尔文本森循环+ RuBP),事实上,催化相同的蛋白质、核酮糖1,5-bisphosphate羧化酶。氧气和二氧化碳的相对浓度在叶绿体和叶片温度确定氧化或羧化作用是青睐。氧气的浓度在叶绿体可能高于大气(20%)由于光合氧进化,而内部二氧化碳浓度可能会低于大气由于光合作用吸收(0.039%)。任何内部二氧化碳压力增加会帮助羧化作用和氧化反应更有效地竞争。
碳固定在C语言中4植物
某些等植物的重要作物甘蔗和玉米(玉米),以及其他不同的物种被认为是地理分布范围扩大到热带地区已经开发出一种特殊的固碳作用机制,在很大程度上防止光呼吸。这些植物的叶子有特殊的解剖和生物化学。特别是,光合功能分为叶肉和束鞘叶细胞。叶肉细胞的碳固定路径开始,二氧化碳转化成碳酸氢,然后添加到3个碳酸磷酸烯醇丙酮酸酶磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEP)。这个反应的产物是四碳酸草酰乙酸,这是降低苹果酸,另一个四元酸,一种形式的C4途径。酸盐然后被运送到束鞘细胞,血管系统附近的叶子。那里,苹果酸进入叶绿体,氧化和脱羧(即。输有限公司2苹果酸脱氢酶)。这个收益率高浓度的二氧化碳,这是美联储的卡尔文本森循环维管束鞘细胞,和3个碳酸丙酮酸转移回叶肉细胞。在叶肉叶绿体,丙酮酸酶正磷酸盐dikinase (PPDK)使用三磷酸腺苷和P我将丙酮酸PEP,完成C4周期。有几种不同的途径在不同的物种。例如,氨基酸天冬氨酸和丙氨酸可以替代苹果酸和丙酮酸在一些物种。
C4通路作为一种机制来建立高浓度的二氧化碳叶绿体的维管束鞘细胞。由此产生的更高层次的内部二氧化碳在这些叶绿体是增加羧化作用比氧化,从而最大限度地减少光呼吸。虽然植物必须消耗额外的能量来推动这一机制,附近的能量损失超过补偿消除光呼吸条件下,否则就会发生。甘蔗和某些其他植物,采用这种途径的年度收益率最高生物量的物种。在凉爽的气候,光呼吸是微不足道,C4植物是罕见的。二氧化碳也有效利用碳水化合物合成的维管束鞘。
PEP羧化酶,它是位于叶肉细胞,是一个重要的酶C4植物。在炎热和干燥的环境中,二氧化碳浓度在落叶在工厂关闭或部分关闭气孔减少水损失的树叶。在这些条件下,光呼吸是可能发生在使用二磷酸核酮糖羧化酶作为主要的羟化酶的植物,因为二磷酸核酮糖羧化酶加氧RuBP当二氧化碳浓度很低。然而,PEP羧化酶,不使用氧气作为底物,它有一个更大的二氧化碳比二磷酸核酮糖羧化酶的亲和力。因此,它有能力解决二氧化碳在减少二氧化碳的条件下,比如当叶子只是部分的气孔开放。作为一个结果,在类似的光合作用,C4植物失去与C相比更少的水3植物。这就解释了为什么C4植物是喜欢在干燥和温暖的环境。
碳固定通过景天酸代谢(凸轮)
除了C3和C4物种,有许多多汁植物利用第三个光合作用途径:景天酸代谢(CAM)。这种途径是命名的景天科一个家庭,许多物种显示这种类型的新陈代谢,但它也通常发生在其他家庭,等仙人掌科,大戟科,兰科,凤梨科。凸轮物种数量超过20000和跨度34的家庭。几乎所有的CAM植物被子植物;然而,水韭属植物和蕨类植物也使用凸轮通路。此外,一些科学家指出,可能使用凸轮千岁兰,一个裸子植物。CAM植物常常为他们的鲜美多汁,但是这个质量没有明显使用凸轮通路的附生植物。
CAM植物而闻名,但晚上固定二氧化碳的能力,使用PEP羧化酶作为主要的羟化酶和苹果酸的积累(这是由苹果酸脱氢酶的酶)在大细胞的液泡。脱氧发生在白天,当二氧化碳释放在卡尔文本森循环酸盐和固定,使用二磷酸核酮糖羧化酶。在白天,气孔关闭,防止水分流失。气孔的开放晚上凉快时更潮湿,和这个设置植物的叶子可以吸收二氧化碳。因为他们白天气孔关闭,CAM植物需要水大大低于C3和C4植物修复在光合作用相同数量的二氧化碳。
大多数CAM植物的生产力很低,然而。这不是一个凸轮的固有特征的物种,因为一些培养CAM植物(例如,龙舌兰mapisaga和答:salmiana)可以实现地面产量高。事实上,一些灌溉栽培物种,受精,仔细修剪高度生产力。例如,仙人球(仙人掌属植物ficus-indica)及其无刺的品种,o . amyclea每平方米,生产4.6公斤(0.9磅每平方英尺)每年的新增长。这样的效率是最高的植物之一。因此,CAM植物的光合作用的利率可能高达的C3植物,如果形态相似的植物适应类似的栖息地进行了比较。
CAM植物修复的不寻常的能力在黑暗中二氧化碳转化为有机酸,造成夜间酸化,脱氧发生在白天,众所周知,自19世纪科学。(然而,有证据表明,罗马人发现早晨的区别酸口味的房子他们种植的植物)。另一方面,C4通路是在20世纪中期发现的。全面升值凸轮作为光合作用途径极大地刺激了类比与C4物种。
固碳作用途径的差异
比较各种碳之间的差异表中提供了途径。
光合作用的分子生物学
含氧的光合作用发生的原核细胞被称为蓝藻和真核植物细胞(藻类和更高的植物)。在真核植物细胞,其中包含叶绿体和一个核的繁殖所需的遗传信息在叶绿体光合器包含部分染色体,部分细胞核的染色体。例如,羧化作用酶核酮糖1,5-bisphosphate羧化酶是一个大型的蛋白质分子组成的一个复杂的八大多肽子单元和八个小的多肽的子单元。大亚基的基因位于叶绿体染色体,而小亚基的基因在细胞核。核基因的转录DNA的产量信使核糖核酸(mRNA)编码的信息合成的多肽。在此合成,这发生在胞质核糖体,我们添加了一些额外的氨基酸残基形成识别领袖在多肽链的末端。这个领导人是被特殊的受体网站叶绿体外膜;这些受体网站然后允许多肽穿透细胞膜进入叶绿体。领导人被移除,小亚基结合大亚基,叶绿体核糖体上合成据mRNA转录从叶绿体DNA。核基因编码的蛋白质的表达需要叶绿体似乎控制叶绿体在某些情况下的事件;例如,一些nuclear-encoded叶绿体的合成酶可能发生只有当光被叶绿体吸收。
詹姆斯·艾伦Bassham
汉斯琥珀
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汉斯琥珀
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