植物

非正式地称为苔藓植物,nonvascular植物缺乏专门的维管组织(木质部和韧皮部)内部水和食物传导和支持。他们还不具备正确的根,茎,或叶子。一些较大的苔藓然而,包含一个核心的细长的厚壁细胞水螅参与水传导和已经比其他植物的木质部元素。苔藓植物多样性仅次于开花植物(被子植物),通常被认为是由三个部门:Bryophtya (苔藓),Marchantiophyta (苔类),和Anthocerotophyta (角苔纲)。

因为苔藓植物通常缺乏发达的角质层,限制进行细胞和脱水,他们依赖于眼前的环境水分的充足供应。因此,大多数苔藓植物生活在潮湿或潮湿背阴的地方,生长在岩石,树木,和土壤。然而,一些已经完全适应水生栖息地;别人已经成为适应潮湿时期交替湿和干燥的环境下成长,成为休眠期间干的间隔。虽然苔藓植物广泛分布,发生在世界上几乎所有的地方,没有一个是在盐水中找到。生态,一些苔藓是先锋植物,因为他们可以入侵裸露区域。

苔藓植物通常是陆地植物但很少达到超过几厘米的高度。他们拥有光合色素叶绿素(包括一个和b形式),类胡萝卜素在细胞细胞器被称为叶绿体。这些植物的生活史展示一个良好定义的世代交替,独立和自由配子体作为主要光合作用阶段的生命周期。(这是相反的维管植物,主要是光合作用的阶段孢子体)。孢子体世代的发展,和几乎完全是寄生在配子体。配子体产生多细胞生殖器官(gametangia)。女性gametangia被称为archegonia;男性gametangia antheridia。在成熟,每个包含一个archegonia蛋,antheridia产生很多精子细胞。因为鸡蛋是保留和受精藏卵器内的早期发展中孢子体由配子体组织保护和滋养。年轻的未分化的孢子体称为一个胚胎。尽管苔藓植物已经适应了生活在陆地上,一个明显的水生祖先的遗迹是运动型(鞭毛)精子允许配子运输和依赖于水受精。

苔藓植物被广泛认为是由复杂的演变而来的绿藻侵占土地约5亿年前。苔藓植物与绿藻分享一些特征,如精子,相似的光合色素,一般缺乏维管组织。然而,苔藓植物多细胞生殖结构,而绿色的单细胞藻类,苔藓植物大多是陆地和复杂的植物体,而绿色藻类主要是水生和不太复杂的形式。

维管植物(维管植物)不同于nonvascular苔藓植物,它们拥有专业支持和输水组织,叫做木质部中,组织,叫做韧皮部。木质部由无生命的细胞(很多和容器元素加筋的存在)木质素硬化的物质,强化了纤维素细胞壁。生活的韧皮部筛组成元素不是木质化的。木质部和韧皮部统称为维管组织,形成一个中央列(石碑)通过植物轴。的蕨类植物,裸子植物,开花植物都是维管植物。因为他们拥有血管组织,这些植物拥有真正的茎,叶和根。在血管组织的发展,只有植物的相当大的规模存在于水生环境中支持和水传导并不必要。第二维管植物和苔藓植物之间的主要区别是,更大,更引人注目的一代在维管植物是高等阶段的生命周期。

维管植物的营养身体适应陆地生活的各种方式。除了维管组织,空中的身体覆盖着高度发达的蜡质层(角质层),减少水分流失。通过大量孔隙气体交换(气孔)外细胞层(表皮)。的根系统的吸收土壤水和矿物质的根系以及使用阀杆和树叶。根也锚定装置和储存食物。阀杆进行水和矿物质被根系吸收向上不同部位的茎和叶;茎也进行碳水化合物制造通过树叶的光合作用过程的各个部分茎和根系统。叶子阀杆和支持的面向的方式有利于最大化的叶面积参与捕获阳光用于光合作用。

修改的根、茎和叶使种维管植物在各种各样的生存栖息地包括不同甚至极端的环境条件。维管植物的蓬勃发展在很多不同的栖息地是一个关键因素在他们成为陆生植物的占主导地位的集团。

维管植物整除nonseed植物(低维管植物或隐花植物)和那些繁殖种子(更高的维管植物,或显花植物)。的蕨类植物(Polypodiopsida)是一组的低维管植物;其他组织包括搅拌蕨类植物(裸蕨门),俱乐部和斯派克苔藓(Lycophyta),木贼类(楔叶或Arthrophyta)。总的来说,后者四组有时也被称为蕨类植物,因为每个孢子繁殖的解放从开裂的孢子囊(自由孢子)。虽然较低的维管植物已经适应了陆地生活,它们类似于苔藓植物,作为水生祖先的一个明显的痕迹,所有生产运动型(鞭毛)雄性配子(游动精子或精子),必须依靠水来受精发生。

裸子植物和被子植物(有花植物)与蕨类植物占主导地位,独立孢子体世代;维管组织的存在;植物体的分化成根、茎、叶来自双胚胎(茎和根生长顶端);和类似的光合色素。然而不像蕨类植物,种子植物的茎横向分支和维管组织安排在链(包)在髓(真中柱)。在种子植物中,如蕨类植物,茎组织产生直接从苗端被称为主要组织。主要组织导致阀杆的纵向生长,或主要的增长。次生生长,导致轴的宽度的增加,所产生的分生组织初生木质部和韧皮部之间的维管形成层。这分生组织由一个狭窄的区域的细胞,形成新的次生木质部(木材)和次生韧皮部(次生维管组织)。

主要演示了这些植物的进化进步通常更复杂的植物体和繁殖通过种子。种子代表了一个重要的进化创新在植物王国。每个种子都有一个胚胎植物(孢子体),储存组织,硬保护层(种皮)。种子因此包含胚胎和保护植物,种子植物的主要传播单位,标志着一个重大的进步孢子,其生存能力有限。

在比较蕨类植物和种子植物和他们的生活历史,一定的显著差异。的配子体在种子植物已经缩小,通常几个十几个细胞组成。因此,它本身不再是一个植物体,在苔藓植物和蕨类植物。配子体的不是自由,而是嵌入到孢子体,因此容易受到环境压力低于苔藓植物和蕨类植物的配子体。最后,种子植物的孢子是男性和女性,包含他们的孢子囊。孢子并不像在苔藓植物和蕨类植物,但分散在孢子囊发育成孢子体。最先进的种子植物的雄性配子(精子)的蛋后的延伸花粉粮食花粉管。这种系统的优点是,nonflagellated精子不再依赖水到达卵子。

另一个陆地改编的种子植物没有找到在蕨类植物花粉分散的风或者动物。花粉是遗传物质的单位以及种子形成过程的一部分。花粉的传播由风或动物,除了传播种子,促进物种的基因重组和分布在广阔的地理区域。

裸子植物

这个词裸子植物(“裸种子”)代表四个现存分歧的维管植物胚珠(种子)暴露的表面上锥鳞片。锥形轴承的裸子植物是世界上最大和最古老的生物。他们占据了大约2亿年前。今天裸子植物巨大的经济价值的主要来源木材产品,木质纸浆,松节油和树脂。

针叶树茎是由伍迪包含原始的水——和mineral-conducting细胞称为轴很多。很多段落互连在一起,称为邻接坑。叶子往往针叶或鳞状的,通常包含运河满树脂。松树的叶子包(神经束)承担,每一簇和叶子的数量是一个重要的特色。大多数裸子植物是常绿的,但也有一些,如落叶松和美国水松落叶(树叶落在一个生长季节)。许多裸子植物的叶子有一个厚厚的角质层和气孔在叶子表面。

孢子体生成树或灌木。在裸子植物中,男性和女性的孢子囊产生在不同的结构称为锥或叶。个人树通常是雌雄同株的(男性和女性锥承担相同的树)。锥是一种修改拍摄与单个轴,在承担一系列螺旋状排列的花粉,或者目鳞片或苞片。雄球花或microstrobilus,通常比女性小锥(megastrobilus),本质上是一个聚合的许多小结构(孢子)包住microsporangia的花粉。

现存的苏铁植物(部门苏铁纲)是一群古老的种子植物,幸存者以来一直存在的一个复杂中生代(2.519亿至6600万年前)。他们目前分布在两个半球的热带和亚热带。苏铁植物一般都有出现,无支链的柱状树干和皇冠的大型羽状化合物(分裂)。两性总是独立的,导致雄性和雌性植物(即。苏铁植物是雌雄异体的)。大多数物种产生明显的锥(叶)在雄性和雌性植物,种子是非常大的。

的ginkgophytes(部门Ginkgophyta),尽管丰富、多样化和广泛分布在过去,现在代表的唯一幸存的物种,银杏叶(白果树)。该物种曾限制中国东南部,但现在是可能的已经灭绝的在野外。植物通常种植在世界范围内,然而,尤其耐疾病和空气污染。银杏multibranched,与茎分化成芽长、矮(刺激)拍摄。一群扇形张开二分脉络落叶发生在每个侧刺激开枪。男女是分开的,不同的锥就不会产生。女性树木产生象李子种子肉质外层和成熟时指出的味道啊。

的gnetophytes(部门Gnetophyta)组成的一组三个不同寻常的属。麻黄属植物是一种灌木在热带和温带的干旱地区北美、南美和亚洲,从地中海到中国。种Gnetum发生在木本灌木、葡萄或阔叶树木和生长在潮湿的热带森林中南美洲、非洲和亚洲。千岁兰,限于极端沙漠(少于25毫米(1英寸)每年下雨)在一个狭窄的带长约1000公里(600英里)在非洲西南部,是一个不寻常的植物组成的一个巨大的地下茎和一双长带状的叶,躺在地上。这三个属不同于所有其他的裸子植物在拥有容器元素(如与相似)在生殖形态学在木质部和专门化。有买麻藤有着不俗的关于裸子植物的被子植物起源的理论。

被子植物

大约1.3亿年前,开花植物(被子植物)从裸子植物进化而来,虽然具体的身份裸子植物的祖先集团仍未得到解决。裸子植物和被子植物之间的主要区别是被子植物的繁殖花。花是修改芽轴承附件和控制一系列成薄片的修改胚珠(未成熟的种子)包围和保护女性生殖结构心皮或雌蕊。连同其他特性、angiospermy封闭条件的种子,给了开花植物竞争优势,使他们来主导现存植物。开花植物也充分利用使用昆虫和其他动物的代理人授粉(将花粉从男女花结构)。此外,勘探中细胞和组织更为复杂和效率比其他陆地植物开花植物。最后,开花植物有一种专门的营养组织的种子,胚乳。胚乳是首席存储组织草的种子;因此,它是营养的主要来源玉米(玉米)大米,小麦和其他谷物,被利用为人类和其他动物的主要食物来源。

被子植物分类

很多开花植物通常由两个基本组单子叶植物和双子叶植物,尊敬的胚胎种子叶子的数量(子叶),花的零件数量,安排茎的维管组织,叶子的脉络,对茎叶依恋方式。然而,的一个主要的变化的理解被子植物的进化实现之间开花植物之间的基本区别不是单子叶植物组单子叶植物和双子叶植物组(双子叶植物)。相反,植物被认为是“典型的双子叶植物”的进化在另一组包括more-basal双子叶植物和单子叶植物在一起。这组典型的双子叶植物现在被称为eudicots,和分子证据支持他们的有一个进化谱系(单元)。等被子植物组织Magnoliids,不符合传统范式的单子叶植物和双子叶植物,被认为是更古老的血统。

被子植物的植物体由一个中心轴两部分组成,拍摄和根。芽有两种器官阀杆和叶子,而根源的一种器官,根本身。系统的分类通常是基于植物地上部分的寿命。木本植物树木和灌木的芽是耐用和生存的年。他们正在进一步分为落叶和常绿植物。落叶植物放弃离开的每一个生长季节,而常绿的叶子长达数年。草本植物有柔软、灵活的天线部分,通常每年枯死。

另一个系统的分类、基于时间的生活历史,尤其适用于温带地区的被子植物。一年生植物是植物,完成整个生活史(发芽从种子,成熟,花,在一个生长季节和生产种子)。一年生植物的例子有玉米,小麦,豌豆。年生植物在两个赛季完成生活史,盛开在第二个季节。甜菜,芹菜,卷心菜,胡萝卜,萝卜是两年生植物,但是它们的花是罕见的,因为他们是在第一个赛季收获。一年生植物和双年展一般都是草本植物。多年生植物从每年生长的植物。乔木和灌木是多年生植物,但也有些草本植物是多年生植物。

茎

干细胞的数量的修改发生在被子植物,和许多这样的修改提供了一种草药处于休眠状态和生存了一段时间的年。根状茎增长水平地下茎作为无性生殖器官和储存食物。类似于根状茎,块茎是地下杆增厚部分,主要作为食品存储(例如,土豆)。生长情况短茎直立地下包围一些薄叶子规模(如番红花属和剑兰)。灯泡有一个大大减少茎规模厚肉质叶周围(如洋葱)。跑步者和匍匐茎表面等植物茎的特点吗草莓;新工厂可能在跑步者或匍匐枝上形成沿地面传播。许多最多产的杂草他们是无性繁殖的跑步者或匍匐茎。

在草本双子叶的茎,血管进行组织(木质部和韧皮部)被组织成离散的链或维管束,每个都包含木质部和韧皮部。维管束之间的细胞薄壁,往往商店淀粉。茎细胞的外围地区被称为皮质;中央部分的细胞髓。最外层细胞的干细胞组成表皮。没有树皮草本茎上形成。相比之下,伍迪双子叶植物茎开发一个死去的厚壁细胞的外层软木塞细胞,与底层韧皮部组成树皮的树。的主要部分伍迪茎的直径是一个圆柱体木质部(木材),源于一个区域的细胞分裂维管形成层。输水细胞构成木质部是无生命的。积累的木质部通常形式年度环组成的两个区域:一个相对广泛的春材区(大细胞,快速增长的特征)和窄带夏天的木(小细胞)。这种戒指可能会缺席一年到头都在热带树木生长。木质部射线辐射像车轮的辐条,形成与外围韧皮部木质部和连接。单子叶植物的茎是由无数的维管束,看似分散的方式排列在地上组织。单子叶植物维管束缺乏维管形成层,单子叶植物茎因此不会成为伍迪的方式类似于双子叶植物。

叶和根

叶子是其他植物器官,茎,构成了拍摄的维管植物的身体。他们的主要职能是充当的主站点光合作用在工厂。双子叶植物的叶子拥有的网络互连静脉和小静脉之间的较大的静脉叶(一种模式称为净脉络)。单子叶植物的叶子具有扩展的主要血管的长轴平行于叶(平行脉)。叶子进行分类的基础上叶序,是否简单或复合。一片叶子可能会深深浅裂的但仍简单;复合片是由两个或两个以上的截然不同的传单。

从结构上讲,叶子由细胞表皮的最外层。表皮细胞分泌一种蜡状物质(角质),形成角质层不透水。表皮毛孔(气孔),允许气体交换专业的表皮细胞之间形成被称为保卫细胞。维管束(静脉)嵌入在叶肉细胞的组织,包括所有在上下表皮之间。叶肉细胞含有光合色素。

的根系统从胚胎开始发展根(基),它的种子在种子吸收水。这是一个新工厂的主要根源。根的顶端覆盖着大量的松散的细胞称为根冠。只是在根冠细胞分裂的地区的根。的表皮扩展略高于根尖根头发是活跃在水和矿物质的吸收。两种类型的根系通常杰出,纤维根和主根。纤维根系统是由大量的根在大小几乎相等;根系找到这种类型的,例如,在草。一个主根系统是一个主要的根源仍然是最大的,和许多较小的二次根是由它;等植物的主根发现胡萝卜和蒲公英。出现的根源除了由主分支根被称为不定根。支柱根玉米,例如,是偶然的。

花

如上所述,裸子植物和被子植物的主要区别是,后者花。鲜花代表修改已经分化为生殖芽。花花熊轮生体的器官连接到插座,扩大的花柄花的部分。萼片(统称为花萼)修改叶子包住发展中花。他们是无菌的部分,可以是绿色或成薄片的petal-like组成的组织。花瓣(统称为花冠)也通常不育花部分服务功能作为视觉上引人注目的元素来吸引特定传粉者的花。花萼和花冠一起被称为花被。缺乏一个或两个以上的花朵花被部分被称为不完全。雄蕊(统称为雄蕊)的男性部分花。雄蕊是由囊状的花药(microsporangia)和纤维,它们支持花药的茎。花药通常区分和含有花粉粒(microgametophytes)。的雌蕊,或者女性花的一部分,由一个或一批心皮(统称为雌蕊)融合形成一个封闭室。雌蕊的三个区域(从底部)卵巢,其中包含胚珠;风格,跟踪结构上提升了耻辱的子房;和耻辱,表面的粘性旋钮期间接收花粉授粉。

花可能包含男性和女性部分(一个条件称为完美)或部分相关一性(不完全),或者他们可能没有性部分(无菌)。女性和男性的花可能位于不同的植物(雌雄异体的)或在同一植物(雌雄同株的)。花也可以单独承担或聚合称为花序。

原始的花是径向对称(放射状的)和具有众多成螺旋形地安排花部分。花的部分是免费的(未溶化的),并且在一个细长的花轴承担。萼片、花瓣和雄蕊低于卵巢相连。先进的鲜花都是双边对称的特点是减少数量的植物部分。花部分熔融(通常形成一个长花管)。萼片、花瓣和雄蕊附在上面的花管卵巢。

授粉是耻辱的花粉转移到相同的或另一个花。授粉的代理人包含一个巨大的和多样的动物,包括昆虫,鸟,蝙蝠亲爱的,负鼠蛞蝓。花卉展览各种适应传粉者,如艳丽的花冠,生产花蜜(含糖液体),甚至视觉线索可见昆虫能感知紫外线波长的光。花授粉被风一般都很小,缺乏花瓣。耻辱的是花粉受体部位,必须化学兼容任何土地上的花粉萌发的花粉粒。这可以确保只有精子和卵子转移基因兼容。

果实和种子

在开花植物,胚珠在一个封闭和保护卵巢。胚珠发育成种子,卵巢成熟到一个水果。水果的形成是一个开花植物的特征。水果是非常变量。在一些水果,卵巢壁(果皮)厚,肉质;在别人,薄,干燥。

被子植物进化出了许多适应传播种子等代理涉及风、水和动物。适应风力传播包括翅膀或胚芽附着在种子或果实的一部分或者只是很微小的种子,容易被风吹。适应水分散种子漂浮或水果,浮子和携带种子。一些种子是动物的食物来源,也把这些种子埋在地下,他们后来发芽。其他植物产生一个肉质水果一起吃种子里面的动物,通过种子通过消化道安然无恙。动物传播的另一个适应是有刺的果实或种子的发展,坚持流浪动物的外套或皮肤。一些植物,例如女巫榛子树项目或凤仙花,可它们的种子在空中一些亲本植株的距离。

种子有很多改编,使他们长期的艰苦的条件下生存。种子可以在休眠状态仍然可行的几天,或者在一些物种,数百年来。(种子和水果的进一步信息,看到生殖系统、植物)。

威廉·c·Dickison

的染色体数目在细胞可能是单倍体,一套吗染色体每个细胞(1n);二倍体,两套(2n);多倍体,三个或更多集;或双核的,一对细胞核在细胞(n+n),是一种主要发生于真菌。三种类型的性生活史已经被公认为真核生物:1n或单倍体;2n或二倍体;和1n2n(2n1n)。前两种类型有集体被称为haplobiontic或monobiontic,因为生活史包括只有一个阶段;第三类被称为haplodiplontic、diplohaplontic diplobiontic, dibiontic,涉及两个或sporic,因为生活历史交替多细胞阶段,或者几代人。藻类和真菌有许多变体的三种类型,尤其是第一次,而陆生植物的第三种类型。此外,所有的陆地植物都严格oogamous,精子和不动的鸡蛋。(相比之下,藻类和真菌可能oogamous或者频繁,isogamous或异配,后者条件表现为形态相似的配子,要么是相同的大小或更大的雌配子的大小,分别)。

1n2n苔藓植物生活史和维管植物包括整个发展的事件序列受精卵通过两性生殖形成(受精)孢子通过形成减数分裂。两性生殖和减数分裂性的生活历史上是连续的事件。两性生殖的结合涉及两个1n配子形成一个2n受精卵,最终发展成一个2n孢子体。减数分裂是分工的2n孢囊(性母细胞,孢子母细胞和花粉母细胞)产生四个1n孢子。这四个孢子构成一个四分体。配子是1n细胞融合形成受精卵,而孢子是1n细胞发展成孢子体没有团结与另一个细胞。

两性生殖和减数分裂通常是分不开的,备用;因此,孢子体发育从受精卵形成通过两性生殖,而单倍体配子体结果后,孢子体经历了减数分裂形成孢子。这两个阶段,或者几代人,是陆地植物的多细胞。这种类型的生活史包括一个世代交替,这种现象不会发生在haplobiontic (1n或2n)生活史。在后者,这种交替明显在形态和核(染色体)发生变化。

是减数分裂和配子配合(受精)关键事件,独立的高等和配子体世代。(所有nonmeiotic细胞分裂参与发展有丝分裂染色体复制,给每个子细胞全面补充。)受精卵是第一阶段和孢囊的最后阶段高等的一代,而孢子是第一阶段和配子(精子,卵子)的最后阶段配子体世代。多细胞的孢囊2n孢子体减数分裂形成1n孢子(孢子形成)。减数分裂的结果四分体的四个孢子。(仅陆地植物产生有性孢子减数分裂产生的)。每个孢子mitotically分裂形成多细胞1n配子体,最终产生配子体(配子形成)。配子(卵子和精子)保险丝在两性生殖的过程中形成一个2n受精卵。受精卵分裂mitotically形成多细胞胚胎(胚胎),由配子体组织(如保护的残余archegonianonseed陆生植物)或高等组织(种子植物的种子)。一个胚胎,这实际上是一个不成熟的孢子体,陆地植物中普遍存在,往往成为休眠状态但最终成长为成熟的孢子体。在维管植物器官发生期间,胚胎发育成成熟的孢子体,其营养器官(根和射击,后者组成的阀杆和叶子)和生殖结构(视锥细胞或叶,花等)。

在所有陆地植物,两个互代形态不同。总共苔藓植物,配子体仍占主导地位,孢子体生理依赖。具同形孢子的生活历史中,只有一种形态类型的孢子产生,存在于大多数的苔藓植物,虽然一些(例如,Macromitrium)表现出一个anisosporous生活史,相同的孢子囊产生两种不同尺寸的孢子形态相似。

在维管植物,孢子体最终成为生理上独立于配子体。发生在一个具同形孢子的生活历史Psilotum(裸蕨门),石松属植物(Lycophyta),木贼属(楔叶),最多蕨类植物(蕨类植物)。相同功能heterosporous生活史,孢子囊产生孢子的形态相似但明显的生理差异,据报道在几个pteridophytes-e.g。木贼属。最后,heterosporous生活历史中,不同的孢子囊产生形态不同类型的孢子,发生在卷柏,韭属(Lycophyta),一些水生蕨类植物(Filicophyta),和所有种子植物。

Heterosporous生活史

heterosporous生活历史发生在一些蕨类植物和种子植物。它的特点是形态不同的孢子产生两种类型的孢子囊:小孢子,或男性孢子和胚囊(大孢子),或女性孢子。在蕨类植物,大孢子通常比小孢子,在大多数种子植物,但事实恰恰相反。

孢子产生两种类型的孢子体:每个小孢子发育成一个microgametophyte(雄配子体),最终产生雄性配子(精子),每个大孢子产生megagametophyte(雌配子体),最终产生雌性配子(鸡蛋)。卵子和精子的融合创造了一个受精卵和恢复2n倍性水平。受精卵分裂mitotically形成胚胎,然后发育成孢子体。最终孢子体产生孢子囊,熊孢囊性母细胞经过减数分裂形成孢子。Microsporangia(男孢子囊)产生小孢子母细胞(micromeiocytes)产生小孢子。Megasporangia(女孢子囊)生产大孢子母细胞(megameiocytes)收益率大孢子。孢子囊可能承担的专业结构如蕨类植物的孢子堆,在某些蕨类植物和大多数锥(叶)裸子植物,或者花被子植物。成薄片的结构轴承microsporangia megasporangia称为,分别孢子和megasporophylls。在被子植物这些向代表,分别雄蕊和心皮花;在裸子植物这些向可能的构成部分,分别microstrobili既有(男性视锥细胞或花粉锥)和(女锥,胚珠锥或种子锥)。

具同形孢子的和heterosporous生活历史的本质区别是后者的存在两个孢子类型(小孢子和大孢子)及其伴随的前兆结构(小孢子母细胞和大孢子母细胞;microsporangia megasporangia;等)和随后的结构(microgametophytes和megagametophytes)。

裸子植物和被子植物不仅缺乏一些生殖结构具同形孢子的和heterosporous蕨类植物也有一定的生殖结构特有的种子植物。Heterosporous蕨类植物,像具同形孢子的同行,有archegonia antheridia,运动型有鞭毛的精子。种子植物完全缺乏antheridia,现存的组织只有银杏和苏铁植物有鞭毛的精子。在大多数裸子植物除了Archegonia发生Gnetum和千岁兰在所有被子植物,但是它们缺乏。

花粉谷物和花粉管(男性生殖结构)、胚珠和种子(女性生殖结构),和苗是所有种子植物特有的结构。胚珠是一个大孢子囊(在种子植物中,这被称为珠心)一个或两个被包围(在少数情况下,没有一个或三个)和包含在珠心一个大孢子母细胞(孢子母细胞)。大孢子母细胞进行减数分裂形成四大孢子,通常退化的三个,剩下的一个发展到megagametophyte(雌配子体)。胚珠从不张口(拆)释放他们的大孢子,不像大多数蕨类植物的megasporangia。花粉粒是部分或完全开发microgametophyte(雄性配子体)。通常是多细胞,由两个或三个细胞在被子植物,通常2 - 5细胞在裸子植物中,尽管在松柏偶尔一个细胞(例如,家庭紫杉科和一些柏科)或6 - 43(南洋杉科的家庭和一些细胞罗汉松科)。

在授粉、花粉从源头转移到接受表面:在小孢子囊覆盖物或裸子植物,尤其是胚珠的授粉滴(很少锥范围内);被子植物的小孢子囊(花粉囊)的花药的耻辱心皮。一旦花粉达到适当的接受源,它发芽后形成的花粉管,结构逐渐向megagametophyte这样直接传达了精子卵子。所有被子植物和裸子植物,除了银杏、苏铁植物,和一些化石种子植物、缺乏精子游泳。游泳精子的存在显然代表了一种更原始的进化状态过渡。胚珠受精后,转换成种子。的皮肤或者被修改到种子的外套。种子通常成为休眠一段时间在它发生之前及时抽身出幼苗。

被子植物的双受精是一个独特现象。每一个花粉粮食生产两个精子;一个与卵子融合形成受精卵,和其他与一个或多个极核融合雌配子体(megagametophyte,或者也“胚囊”)组成胚乳,它有一个倍性从2水平各不相同n到15n。在大约70%的情况下,第二个精子与两个胚乳核融合产生一个3n三倍体的胚乳。的胚乳是一种特殊的营养组织的胚胎,在种子吗发芽幼苗。相比之下,megagametophyte可比裸子植物营养组织。

具同形孢子的和heterosporous生活史都可能出现各种类型的无性繁殖(营养生殖体繁殖)。无性生殖是任何生殖过程,不涉及减数分裂或核的结合,生殖细胞或性器官。根据类型的生活历史,无性生殖可以涉及到1n或2n的一代。

有性生殖的意义是,它负责遗传变异引起的人口由于种族隔离和重组的遗传物质通过减数分裂和两性生殖,分别(细胞,结果从有性生殖的基因不同于父母细胞)。无性生殖的意义在于它是一个快速和显著增加个体的数量。(许多杂草和外来入侵物种例如,成功的部分原因是他们的伟大的营养生殖能力。)由于无性生殖的细胞的基因是相同的母细胞。此外,营养繁殖苔藓植物和蕨类植物是一种绕过有点冗长而moisture-dependent性过程;即运动型游泳精子的特征这些团体需要水的存在,这可能是一个限制因素在干旱时期。

在大多数生活史,2n孢子体1通常交替n配子体,但也有明显的偏差。无孢子生殖的开发2n孢子体,没有减数分裂和孢子,从营养,或nonreproductive,孢子体的细胞。相比之下,无配子生殖的发展1n营养细胞的孢子体没有配子,配子配合配子体。2naposporous和配子体1napogamous通常孢子体不育在自然条件下由于细胞学中断事件。各种补偿遗传机制,然而,可能发生完成生活史。单性生殖的形成是1吗n直接从一个未受精卵胚胎。无孢子生殖和无配子生殖发生在苔藓植物、蕨类植物和被子植物,而孤雌生殖发生在蕨类植物和被子植物。在蕨类植物无配子生殖更常见,但无孢子生殖苔藓植物中更为常见。

一些蕨类植物(某些种类的Trichomanes和Vittaria)已经失去了产生孢子体的能力。传播的物种存在配子体gemmae(无性生殖单位);孢子体虽然gametangia生产,没有结果。

鲁道夫·施密德

植物营养包括营养物质必要的增长、维护和个体植物的繁殖;植物的机制获得这样的营养物质;和结构、生理和生化作用在这些营养新陈代谢。

在细胞内的化学反应发生在一系列阶段称为代谢途径。每个阶段由一个催化酶,一个蛋白质变化(通常是增加)反应所得的速度,但不改变反应物或最终产品。要满足一定的热力学条件反应继续进行,即使在酶的存在。如果反应的最终产物也是反应物(或基质)启动路径,然后反应序列被称为代谢循环。中间的化学物质在不同阶段形成和使用的序列被称为中间代谢物。

代谢途径和周期分解(释放能量)或合成代谢(能源消耗)。分解代谢的反应复杂的代谢产物分解成更简单的,而合成代谢反应建立(biosynthesize)新分子。当化学键被打破,能量释放,使合成代谢反应形成新的债券。释放的能量通常被存储在高能债券的一个中间能量载体分子,如终端的磷酸键三磷酸腺苷(ATP)。磷酸(当终端是分裂的ATP分子,二磷酸腺苷,或ADP,形成无机磷酸盐的释放,以及能量。)更简单的通过分解代谢物形成的反应通常使用的积木代谢物合成代谢反应合成更复杂的分子(例如,淀粉、蛋白质或脂质)。

主要途径和周期

6碳的糖葡萄糖光合作用的产物,主要是转移的形式蔗糖(12-carbon糖)滋养nonphotosynthesizing地区的植物,或者它可能是聚合淀粉用于存储。(海藻糖,另一个12-carbon糖,代替蔗糖在某些维管植物;其他传输更大的糖或糖醇)。在需要时,蔗糖和淀粉水解为葡萄糖,然后回车糖酵解或磷酸戊糖途径。这两个通路的反应发生在细胞的细胞质中。

的最终结果糖酵解葡萄糖的代谢成四元有机酸苹果酸的两个分子。这种代谢途径包括含磷酸盐中间体和两个调节酶,它催化的反应包含基质果糖磷酸和磷酸烯醇丙酮酸(PEP)。糖酵解产生ATP分子和氢;后者是接受的辅酶(辅酶较小,非蛋白参与者与某些酶)辅酶NADH (NAD)形式。NADH的氢反应与分子氧(O₂)来捕获能量(并将其传输到高能债券的ATP)或与另一个代谢物降低分子的氢。一些中间体用于从花色脂肪或某些氨基酸。

磷酸戊糖途径的另一个途径是葡萄糖的分解代谢,产生最终产品用于核酸的生物合成,一些维生素,和关键代谢物。它还提供了还原能力(即。,it accepts hydrogen atoms and carries them on the coenzyme nicotinamide adenine dinucleotide phosphate [NADP]) for use in the synthesis of substances such as fat. It is regulated by the rate at which the product of the pentose pathway, NADPH, is oxidized.

苹果酸生产的糖酵解是运入线粒体10,它进入一个序列称为反应三羧酸(TCA)循环克雷布斯循环。苹果酸转化为丙酮酸,然后进入碳代谢中间体,乙酰辅酶A (CoA),结合四碳酸,草酰乙酸。产品、柠檬酸三羧酸groups-hence三羧酸循环的名称。柠檬酸是系统地分解(分解)连续碳原子公司进步的损失₂最后,为五碳和四元,酸。后者酸、草酰乙酸、循环再次开始。与每个氧化反应,氢原子转移到辅酶NAD,或者在一个反应,辅酶的黄素腺嘌呤二核苷酸(时尚)形成NADH和FADH,分别。减少辅酶NADH和FADH进入一系列的反应称为线粒体的内膜上呼吸链。这个链是一系列的航空公司(辅酶q和一些含铁的化学物质称为细胞色素),最终将氢和电子这些辅酶分子氧,形成水。能量产生的氧化呼吸链的困在三个ATP分子形成/ NADH分子氧化。的机制是化学渗透假说的,它涉及建立一个氢离子(质子)梯度线粒体膜的一侧。

净36 ATP分子获得所有hydrogen-carrying辅酶在糖酵解和三羧酸循环,形成他们代表大多数合成代谢的主要能源(生物合成的)反应植物。此外,柠檬酸循环为代谢产物的生物合成的重要有机分子细胞。

另一个代谢循环、类异戊二烯途径产生精油,类胡萝卜素色素,某些植物激素和橡胶。这些代谢物独特吸引传粉植物和服务等功能昆虫,提供防御食草动物,生产光合色素和激素。植物幼苗用乙醛酸循环转化为脂肪(主要从种子)为葡萄糖。最初发生在乙醛酸循环体,随后在线粒体和细胞溶质(周围的流体质量的各种细胞器)。

上述途径基本相同的形式存在于所有生物,但代谢在植物确实有一些独特的特性。植物线粒体,例如,有特定的运输系统在糖酵解产生的NADH和草酰乙酸产生的直接固定有限公司₂PEP。与动物线粒体、植物线粒体代谢苹果酸和氨基酸甘氨酸。一个特殊的苹果酸酶将丙酮酸,从而允许替代糖酵解途径中常见的其他生物。甘氨酸是一种产品的独特植物光呼吸途径(见下文光合作用)。

植物线粒体拥有氰化物多重选择呼吸链除了cyanide-sensitive细胞色素链还发现在其他生物。通过这个替代NADH氧化途径产生的能量以热的形式,但没有ATP。一些生理学家认为,这个途径是一种机制以防止overreduction呼吸途径,这将导致生产有毒的自由基。其他人相信,这个途径使柠檬酸循环继续在减少需要ATP,产生的代谢物,多,在ATP的存在,无法正常生产。该系统功能在一个较高的率的花朵的物种,包括阿鲁姆莉莉(天南星科)。这个器官的温度可能达到40°C (104°F),也有利于传粉者的吸引力。

自养植物的营养方式,是来自氧的光合作用。从低能大气能源丰富的有机化合物合成有限公司₂使用的能量吸收阳光。(一些细菌是nonoxygenic photosynthesizers,利用硫化氢,H₂年代,而不是水。)合成有机化合物启动能源和碳排放通过流动食物链管理和自然生态系统,本质上连接工厂和剩余的异养生物有机体的王国。氧气释放植物(和某些光合原生生物和原核生物)在地质时期地球大气层含氧并产生了化石燃料如煤炭,气体,石油。

以下部分描述光合作用的基本机制获取能源和碳的固定dioxide-used植物的不同的进化路线。

基本机制

电磁辐射拥有约400至700纳米波长可以被视为光的眼睛,是植物的光合作用吸收了范围。蓝光波长约为450纳米,和红色的光,波长650 - 700纳米。

Double-membraned细胞的细胞器叶绿体含有光合机构:吸光颜料,其他electron-carrying(细胞色素和化学成分醌类),和酶。(色素吸收特定波长的光线;那些不吸收的波长反射和可能被视作colour-hence,例如,许多植物的绿色。)叶绿体的内部膜折叠成扁管,它的边缘加入空心sacklike磁盘被称为类囊体。栈与色素分子被称为基粒类囊体嵌入。叶绿体的内部矩阵称为基质。

光合作用包括两个相互依赖的一系列反应,光线,或聚光,反应和黑暗,或carbon-assimilating反应;前者依赖于光,后者在温度。光反应发生在基粒和暗反应基质。整个光合作用的公式是:

6公司₂+ 12 h₂O C→₆H₁₂O₆+ 6 o₂+ 6 h₂O。

的光反应光合作用的第一阶段,将光能转换成化学能(ATP和NADPH)。光反应包括两个相互依赖的系统、光系统II叫。光合作用的暗反应,第二阶段,使用的化学能源产品光反应将碳从二氧化碳转化为单糖。

光反应由几百个吸光色素分子排列,以最大化的收集光能。这些“天线”是耦合的mini-circuit electron-carrying化学物质。两种类型的色素叶绿素- - - - - -叶绿素一个和叶绿素b——各种类胡萝卜素。吸收光能量转移到专门的叶绿素分子被称为P_700年和P_680年光系统II的分别。一旦这些专门的叶绿素分子获得足够的能量,电子给出电子运营商在光系统,启动电子流动。(载体分子包括质体醌和细胞色素)。光系统II的影响,当同步功能,是质子的化学渗透假说的梯度的形成磷酸化(添加一个磷酸基)ADP,导致ATP。这些电子从辅酶ii也导致NADPH的形成。P_680年叶绿素在失去电子,变成了一个强大的氧化剂,随后导致水分子分裂成质子和氧气。

暗反应负责的转换二氧化碳来葡萄糖。有限公司的基本反应涉及到结合₂五碳糖核酮糖1,5-bisphosphate (RuBP)在一系列的反应称为卡尔文本森循环。这个反应产生一个不稳定的六元中间,立即分解成两分子磷酸甘油酸酯(PGA)、3个碳酸。每个反应都是由一个特定的酶催化的。6个周期的革命意味着6有限公司₂分子与6 RuBP反应分子产生12 PGA分子;2 3个碳PGA分子结合形成六元葡萄糖,和10 PGA回收再生6 RuBP分子。ATP和NADPH的光反应提供能量,减少权力形成葡萄糖和翻新有限公司₂受体,RuBP。为进一步的信息梅尔文加尔文的工作,看到光合作用。

特定的光合作用的变化

叶绿素一个和b(绑定到蛋白质)和类胡萝卜素构成大多数植物的主要吸光复杂。叶绿体结构的差异,虽然不是主要的,发生在系统中不同的植物群体。然而,所有这些变化代表进化适应更有效地利用光能驱动所有含氧的反应常见photosynthesizers(即。光系统II),或避免损害由于过度光。

酶核酮糖1,5-bisphosphate羧化酶/加氧酶(二磷酸核酮糖羧化酶)催化有机分子的形成从有限公司₂。所有光合细胞的主要酶,二磷酸核酮糖羧化酶是地球上最丰富的蛋白质。然而,一个主要的催化缺陷这种酶将公司的能力₂糖。在分子氧的存在,二磷酸核酮糖羧化酶催化反应中,介绍了氧气(即。,它充当一个加氧酶)和有限公司₂形成,而不是转换。

二磷酸核酮糖羧化酶在光合生物进化,生活在原始地球的大气层,大气层只含有微量的氧气分子和大量的二氧化碳。光合作用的蓝藻的前寒武纪时期(约46亿年前至5.41亿年前)含氧大气二氧化碳,氧气的比例大幅下降,和二磷酸核酮糖羧化酶加氧酶功能越来越多。这大大减少了净固定有限公司₂因此,糖和光合效率。二磷酸核酮糖羧化酶加氧酶将RuBP分为一个PGA和碳酸phosphoglycolate,引发了photorespiratory carbon-oxidation周期,或光呼吸。(这个周期可能进化到回收PGA回光合途径,从而防止更大的损失的碳。)光呼吸涉及三个细胞器(叶绿体,过氧化物酶体,线粒体与独特的传输机制),每个循环的中间体。

所有的植物都被归类为C₃(植物仅使用卡尔文本森循环),C₄(植物,使用一个额外的有限公司₂固定机制和卡尔文本森循环),C₃- c₄(植物C之间的中间₃和C₄),凸轮(植物夜间C的变体₄途径)。

大部分的植物修复有限公司₂直接进入RuBP,和他们的第一个稳定的产品是3个碳酸PGA-hence指定C₃。这些植物有一个活跃的photorespiratory周期,尤其是在高温下。

在某个时候渐新世的(3390万至2300万年前),一定的被子植物(草和双子叶植物)主要热带气候发展有限公司₂固定系统,卡尔文本森循环之前。第一个固定到3个碳酸磷酸烯醇丙酮酸(PEP) PEP羧化酶(一种酶,这种酶没有加氧酶功能)的叶肉细胞外叶。第一个稳定固定的产品是四碳酸oxaloacetate-hence指定C₄植物。草酰乙酸盐降低苹果酸,这是转移到一个厚壁维管束鞘细胞。苹果酸脱羧,引起高有限公司₂维管束鞘的浓度。这里,二磷酸核酮糖羧化酶的卡尔文本森循环功能更有效,因为氧化抑制。因此空间分离初始有限公司₂固定和卡尔文本森循环。这个效率并非没有成本,然而,需要额外的ATP回收PEP。出于这个原因,C₃在寒冷气候的植物可能是更有效的,光呼吸是无关紧要的;条件下哪里有更少的自然光线,ATP的需求将成为一个点球就越高。

C₄途径是有效的修复有限公司₂在干旱条件下或条件下,有限公司₂是有限的。C₄植物不需要打开他们的气孔C一样宽₃植物,因为他们的主要羟酶饱和在公司低很多₂浓度。结果,他们失去了更少的水在光合作用中,他们能够更好地应对干旱气候的地区。作为人类继续燃烧化石燃料从而增加有限₂在大气中的浓度,相对优势C₄植物在地球上的享受温暖的地区目前将减少。

还有植物酶和叶片解剖特征介于C₃和C₄植物,叫做C₃- c₄中间物种。这些植物被认为是在进化的途径完全C₄光合作用的地位。

多汁的沙漠地区的植物(例如,仙人掌)也开始修复有限公司₂成草酰乙酸。这只发生在夜晚条件冷却器时,然而。通常情况下,气孔在叶子或茎通过植物失去水和二氧化碳,获得的是开放当天晚上和关闭;然而,使用C的多汁植物的气孔₄途径做相反的事情,因此防止损失的水在炎热的天。合成草酰乙酸转化为苹果酸,储存在液泡发布的苹果酸,白天当气孔关闭。苹果酸脱羧,和有限公司₂二磷酸核酮糖羧化酶的释放是固定卡尔文本森循环。两个C₄和C₃过程发生在相同的细胞。这个过程叫做景天酸代谢(因此CAM植物),后一个家庭的肉质植物(景天科)。

约翰·h·Yopp

汉斯琥珀

植物出现在地球的表面在定义良好的模式密切相关气候和地球的历史。森林其中最重要的是自然社区从区域的角度来看,碳内容、年度碳固定的自行车营养元素和影响能源和水预算,作为的主要储集层生物多样性在陆地上。最广泛的森林寒温带针叶林北美、北欧北欧和亚洲北部。潮湿的热带地区的森林是最多样化,常常含有多达100物种的树每公顷(1公顷= 2.47亩),偶尔也会更多。

森林通常区分开来林地和热带稀树草原在一个封闭的树冠树这可能是10米(33英尺)超过50米(165英尺)的高度。在潮湿和温度限制、森林所取代苔原,一个社区低矮的树木和灌木与地面的封面泥炭藓和其他苔藓小巫见大巫了灌木,多年生草本植物。从森林苔原的转变发生在纬度和海拔梯度高,并可能扩展到相当大的距离,在这树木分布,限制在受保护的地区,和阻碍经济增长。这样的泰加林站在北方很常见树木在整个北半球的极限。高山过渡往往更突然。两种的分布往往是根据当地的雪。

森林产量在温暖,干燥的利润率草原(称为草原在北美和草原在亚洲)。在北美东部期价的丰富的草原,向北迁移的水分的影响墨西哥湾一旦支持草本植物的多样性,包括草可能达到几米高,被称为高草草原。西,水是那么丰富,草减少多样性和大小的矮草平原。向南和向西平原干旱越来越大沙漠,旧的其他区域在进化意义上和非常不同的物种。相似的植被发生在亚洲的宽腰。

草地和森林之间的区别是模糊在许多地方,尤其是在半干旱亚热带和其他地区火灾可能是很普遍的。这个过渡区稀树大草原,一个开放的草坪林地。北美东南部海岸平原最初是这样一个地区,一个松草原产生植物适应,事实上依赖,燃烧的生存。长叶松(松果体palustris),例如,有一个“草”阶段,持续数年的早期生长,芽的保护在地面表面的厚丛长扁平的叶盾的热量火。一旦足够的能量被储存在主根和短阀杆,这棵树实际上爆炸性增长和迅速传递通过一段时间的脆弱性开火。树的3米(10英尺)或更多的高度,它是安全的从火灾的热门。橡树和其他物种正在取代松树从美国东南部热带稀树草原消失,因为持续的土地所有权和防止火灾。

相比之下,大量热带稀树草原非洲东部一直保持在气候、火灾、迁徙和放牧和支持一个非凡的多样性动物已经使用的不同部分生态系统。使用是复杂的和阶段性的模式随着时间的推移,他们努力保持多样性和生产力的稀树大草原。那些非洲人口的最后一个庞大而多样化的哺乳动物和鸟类种群,曾经也擦伤了类似的北美、欧洲和亚洲。

的森林潮湿的热带地区是陆地生态系统中最复杂和迷人的。他们从山山坡,河沼泽和发生在整个热带地区降水使树木生存的地方。人类活动几乎消除了森林大面积的热带和威胁要摧毁全球剩余的森林。最大的地区热带森林现在发生的亚马逊河流域南美和的刚果盆地西部非洲。广泛的东南亚热带森林已经变成碎片,他们早在1950年占领的地区。

的热带雨林亚马逊盆地的演变作为一个河流系统的一部分,其水位波动每年高达15米(50英尺)或更多在中下游亚马逊。有进一步实质性差异的水的质量。的黑人河例如,下水道的一个领域金沙低营养元素,有机质积累了足够的地方土壤生产的胡敏酸河黑暗色彩和足够的酸度影响动植物可以支持。淹没的地区在年度周期的森林,被葡萄牙人的话平坦耕地。树木在这个区每年洪水下生存数周,提供的基础食物网包括鱼用于放牧的树果实和种子。放牧鱼拥有大型平臼齿适合大口咀嚼种子和其他粗有机质、和他们争夺种子从豆荚平坦耕地树在河上。

不同区域的植被的分布在地球表面与气候改变了整个时间。最大的变化在最近的过去是由于冰川前进和后退的时间过去几十万年。早在15000年前,冰川冰覆盖了北美东部南至目前的哈德逊河口和覆盖所有斯堪的纳维亚和北欧。海平面低几十数百英尺在不同时期,和广泛的沿海地区现在淹没暴露出来。这种剧烈的气候变化分类和植物物种,允许建立一个森林类型多样性随着时间的推移,和工作对建立或保护物种之间的相互依赖关系,所以常见的热带地区。这些高纬度森林,而在形式上类似于和属,有时在世界各地的物种,显然是高度可变的,稳定的对立面,追逐他们一度被认为是“生物”。尽管如此,植物群落的概念作为生态和生物仍然是可行的和有用的是大部分最进步的基础分析如何管理地球的成功支持大量的人。

从研究植物残体和众所周知花粉保存在高酸性的沉积物沼泽从观察现代冰川,冰川的植被向南面前在北半球是带状一样今天植被分区:苔原发生在一个区最靠近冰;原始森林发生在一个温暖和干燥区向南;和落叶森林仍然发生进一步向南。栖息地的改变,如冰川融化,冰川前retreated-the植被迁移到新的景观:第一tundra-a几哈代的先锋物种生长缓慢或紧贴在土壤的地衣和苔藓的小stature-followed小巫见大巫了柳树和桦木最终,全副武装的苔原植物。随着气候的进一步改善,森林之后,总是根据模式,一些先锋紧随其后的全套森林物种的特征。

入侵的过程中一个新的景观以前未被植物一直叫原生演替。在这种情况下,继承是为了应对新的栖息地和气候变暖的可用性,允许更换苔原的森林,落叶林和针叶林的最终变暖继续说。进一步变暖可能导致落叶林的替代草原,世界范围内发生的草原——或者prairie-forest边境应对气候变化在近几个世纪。这个边界是强烈影响火灾席卷草原在时间。空地等干扰农业,森林大火,疾病,风暴严重到足以在森林中打开缺口可能也开始二次连续性变化,重建正常的植被气候区。

在许多热带地区,森林被毁在大面积草场,条件适合什么可能是一个正常的继承在disturbance-caused差距原本完好的森林里并不存在,和网站是永久的贫困。过程生成草原、灌木地,有时裸露的地球。印度超过三分之一的土地面积一直这样贫穷,输给了农业、森林,或林业。

地球的薄外套,支持生命延长不超过几英尺到深海的沉积物深处的海洋和几个数万米的大气,花粉粒或其他孢子可能生存。这是在地球表面薄层,是生物圈,生活的地方发生。人类活动已经改变了地球不可逆转地形成目前的生物圈,现在人类的力量进行进一步的不可逆变化。

植物的方法分布在地球表面的植物一样多样和复杂的自己。最广泛的植物发生小的迅速繁殖的形式孢子可以由风和水,鸟和其他动物。

在种子植物的繁殖体流动性不高,解释植物的电流分布变得更加复杂,包括等深刻的变化在进化过程中解体泛古陆大约3亿年前,的大西洋和隔离北和南美,澳大利亚,马达加斯加从更大的欧洲大陆的陆地。进步的隔离了特有现象,进化趋异足以产生整体组成特有的一个特定的地区,许多物种,即使属,不知道其他地方。火山岛组成比大陆更年轻和支持来自机会入侵者由风能、海洋,或动物,包括人类。岛分布范围也会表现出特有现象。英国博物学家查尔斯·达尔文的观察动植物的加拉帕戈斯群岛南美洲西海岸的使他认识到生物的一般过程进化。这些岛屿在形式和气候不同,互相孤立的在不同程度上从欧洲大陆,和支持一个高度多样化的动植物显然来自南美洲,但修改的时间隔离岛上特有的形式。

多样化的机制存在分散孢子和种子在适当的时间和适当的栖息地,以确保新工厂的生存。在森林里适应了火,松果可能继续关闭,直到发生火灾。火灾的热打开锥和释放种子被火烧焦的栖息地,种子的地方发芽由karrikins可能刺激生长调节剂在抽烟。幼苗找到土壤留下的丰富的营养有机物的燃烧,减少来自其他工厂的竞争。树的种子经常有被风“翅膀”,允许更广泛的分布。其他植物,如蒺藜和牛蒡芒或其他附件,捕捉动物和获取广泛分布的地区经常光顾他们。还有一些复杂的机制,通过传播根状茎、茎或其他营养繁殖体。有些植物没有显著的传播机制,从而最终接近母亲植物种子。

特别是在过去的两个世纪里,人类活动都有意和无意中传播高等植物,和他们的许多细菌,真菌,瘟疫和昆虫,在地球表面。高等植物中很多例子;尽管许多这样的植物已经被转移的良性和一些明显优势,其他人则是灾难性的。树种全世界自由移动,有时以惊人的效率。蒙特利松(松果体放射虫纲),例如,是一个小型的和非生产性的树在加州海岸,但它已成为一个主要的木材树种植园的快速增长新西兰。的橡皮树(橡胶树)是在19世纪的潮湿的热带地区巴西来Java在南太平洋和其他地方,其优秀的增长,免费的疾病和影响它在美国本土的竞争对手栖息地,几乎毁了巴西橡胶的市场。其他无意的介绍已经远离良性;一些人严重贫困的景观。Cheatgrass,或柔和的布罗姆(叶片tectorum),例如,每年引进欧洲和Transcaspian草草原干旱的山间的西部在北美,可能在饲料中作为一种污染物在19世纪后期。这是一个积极的外来入侵物种和迅速传播,成为一个连续的地面覆盖广泛的领域。植物在本赛季早期完成其生命周期,集种子和站在今年馀下的连续覆盖干草没有有用的素材。然而,它确实带火,这变化,甚至可以破坏原生植物。

植物病害和害虫已经被人类活动无意中传播到世界各地。此类疾病继续精确的高成本,他们逐渐贫困植被。任何森林地区的最深刻的变化之一是由的引入栗疫病(Cryphonectria parasitica,以前Endothia parasitica北美。的真菌,来自亚洲的介绍,发现一个家在北美东部的壳斗科但是是致命的美洲栗(齿栗叶dentata),广泛的站在南方的优势种阿帕拉契山脉和其他地方。一旦一个共同的和流行的遮荫树和光面纹理,轻松工作木和丰富的桅杆的校长之一食物本土的野生火鸡和其他动物,美国栗从来没有现在开发抗真菌广泛分布,有几个主机的壳斗科和生产靠风传播的孢子。

的美洲榆(榆属美国),一个宏伟的树在北美东部低地的潮湿的森林,遭受了相似但公布的不完全损失通过另一个奇异的真菌的蹂躏,荷兰榆树病(长喙壳属ulmi),这是从欧洲进口木材感染可能在1900年代早期。真菌的传播是由两个榆树树皮甲虫。个别树木有时逃避真菌多年但最终屈服之前常见的在它的大尺寸范围在20世纪早期。

人类影响了自然群落的结构和发展数千年了。主要的影响已经通过火,故意用于放牧游戏,振兴植物用于饲料,开放森林土地用于农业,在维持热带稀树草原和草原,为便于保持森林开放狩猎。全球人口的快速增长在最近几十年,然而,植被变化深刻。森林变成草原和热带稀树草原。继承与落叶森林已经取代了松林,在东南沿海平原和皮埃蒙特北美地区。在许多情况下临时保护从火灾导致了大量易燃植物的积累,当燃烧,产生热火,杀死了上层的树木和许多物种通常的更频繁,更小的火灾中幸存下来。在这种情况下植被可能贫穷,可能无限期盛行一旦建立的一个条件。

驯化

的的起源驯化植物和农业埋在一个昏暗的,没有记录的过去10000年的等等。最近的经验与石器时代亚马逊流域的文化和其他地方已经表明,这样的文化有一个复杂的植物知识等目的食物,医学和工具毒药用于狩猎和钓鱼。印第安文化改进的深思熟虑的选择范围广泛的物种更有效率和有用的形式。树薯(木薯utilissima)仍然是一个主要的大部分拉丁美洲,特别是巴西和亚马逊盆地。伍迪结节性植物的起源在南美洲的热带稀树草原早已丢失,这是传播通过种植的生长地块茎或一段茎。块茎是地面,面粉,必须清洗去除有毒的氢氰酸在吃之前直接或烤成扁平的面包cazabi(木薯)。

玉米或玉米(玉米),约10000年前被驯化的墨西哥类蜀黍(一个常年玉蜀黍属今天)存在或失去了祖先存在于现在的中央高地墨西哥。其文化传播北至南部缅因州北美的欧洲殖民的时间。玉米是世界上第三大的植物性食物来源。其他植物驯化的地区包括常见豆,南瓜,辣椒,番茄,鳄梨,木瓜,番石榴,人心果,棉花,剑麻,香草。

的过程驯化似乎最有前途的选择和种植和生产的植物长在野外收获。继续选择带来了人口的急剧变化,变化的频率基因,新种族的发展完全依赖于人类维护他们。比赛以这种方式发展被称为不详生物强调培养的依赖。与玉米情况就是这样:原始股票可能已经被丢失,尽管墨西哥类蜀黍可能提供的线索来源。

主要农作物被驯养在过去几千年俄罗斯植物学家发现的来源N.I.瓦维洛夫。常见的小麦(小麦属植物vulgare)和黑麦(Secale cereale)可能是第一个驯化从中亚的草。各种各样的黍(黍),大麦(大麦hexastichum)起源于中国中部和西部的山区,大米(栽培稻)在印度地区的可能。

生活最严重的威胁之一是气候变化和快速的可能性气候变暖地球的低层大气温室气体的积累。是最重要的气体二氧化碳,但甲烷,一氧化二氮,含氯氟烃化合物(氟氯化碳)也显著贡献。最大的燃烧是二氧化碳的来源化石燃料森林的破坏,土地利用的变化模式,可能,变暖本身。甲烷是一个产品的使用化石燃料和腐烂的有机物质在土壤和沼泽,稻田和沼泽。进化速度加速了气候变暖。

气候变暖的影响将是深远的:如果全球变暖发生迅速一些气候学家认为,地球的平均温度的低层大气将增加1.8到4°C(3.2到7.2°F)在基准温度成立于2000年到2100年。温度改变1°C相当于96.5 -160公里(60 - 100英里)的纬向中纬度地区的变化。如此高的利率变化的气候区域不仅会破坏农业大面积(例如,印度北部)但也破坏森林和其他自然社区在他们温暖和干燥机利润更快比他们在别处可以再生。影响之一就是加速有机物的腐烂在土壤,加快积累大气中的二氧化碳和甲烷,将进一步加速变暖产生影响。避免这样的变化将需要放弃化石燃料作为工业社会的主要能源,取代这些能源与可再生能源,如太阳能和风能。

经典的方法保护涉及到具体的保护物种的努力濒临灭绝的。迄今为止最理想的方法来保护地球5 million-30百万以上的物种是通过自然的管理生态系统。对热带森林的研究强调,必须保证鸟类种群的栖息地面积以及其他动物和植物的数量确实是非常大的,在10000公顷(25000英亩)。早有证据支持经验,最好的方法,以确保保护本土的生物群是维护一个矩阵的本土植被有超过50%的土地面积原状,在连续性阶段额外的25 - 50%。这种类型的土地使用规划存在在世界上很少有地方但提供景观维护本身的优势,稳定的流程流的能量通过生命系统和提供,以低成本地区,最大可持续支持的人。困难是明显高股票的土地下光片断森林,水,和能源在不同的表单是一个开放的邀请立即短期开发,和它们的存在可能表明景观可以更集中。

乔治·m·Woodwell

汉斯琥珀

植物学家现在认为,植物的进化藻类;植物王国的发展可能是进化的变化发生在光合作用的多细胞生物入侵大陆。最早的陆生植物化石证据由孤立的孢子,tracheid-like管,和床单的细胞中发现的奥陶系岩石。这些化石丰度和多样性的增加了志留纪(大约4.438亿到4.192亿年前),第一个宏观(大化石)陆地植物的证据被发现。这些大化石由细长的分叉轴只有几厘米长。的一些轴终止孢子囊,熊三裂缝的孢子(即。,孢子减数分裂形成四分体)。因为三射线标记表明,孢子的产物减数分裂,肥沃的轴可能解释为的孢子体阶段生命周期。

这种类型的化石可能是维管植物或苔藓植物。另一种可能性是,他们既不但是包括维管植物的祖先,苔藓植物,或两者兼而有之。最早的化石还包括至少一个或多个额外的植物群体已经灭绝的早期的殖民土地,因此没有后代。早期泥盆纪(约4.192亿到3.933亿年前),一些化石包括分支轴终端孢子囊产生的中心链很多,专业的输水的细胞木质部。相似是维管植物的诊断功能,部门名称的基础,导管植物。

最简单的大概最原始的维管植物志留纪末和泥盆纪时期(大约4.192亿到3.933亿年前)Rhyniopsida。他们包括植物等光蕨属和鹿角蕨草本,殖民者的潮湿的栖息地。大多数人不到30厘米(12英寸)高。植物体没有分化成茎,叶子,根;相反,地上分支轴钻孔终端孢子囊和生产气孔,这表明,植物是绿色的光合作用。表面或地下轴根植物,被锚定根状的。因为这种植物只有一种类型的孢子产生,他们nonseed植物具同形孢子的生命周期和独立生存的孢子体。描述了少量的孢子体从泥盆纪存款。

有些植物早泥盆世的多细胞组织在他们的地上事轴,这被认为是提高光合组织的聚光面。这样的事(突起)了叶子(甜槠)石松类植物,从而产生一个地上拍摄系统,包括分支茎和叶。地下轴缺乏叶子会变成根。Lycophytes是第一个植物与分化良好型的拍摄系统,它们是最古老的维管植物与生活代表的团体。

其他植物的叶子组来自修改的分叉轴。有多种结构中泥盆世植物。有些植物分叉的同样的轴,而其他plants-e.g。Drepanophycus都是更专业,包括大集中位于轴以及小轴横向承担。在植物系统外侧分支只在一个平面上,树枝持平就像树叶。填写(织物)的叉之间的空间与光合组织产生叶子叫megaphylls侧根。有证据表明megaphylls进化的一些植物组织的泥盆纪末期(大约3.827亿到3.589亿年前)和早期石炭纪(大约3.589亿到3.232亿年前)。尽管这些组织没有生活的代表,石炭纪他们给了具同形孢子的蕨类植物sphenopsids (木贼类)和种子植物(裸子植物)。

泥盆纪植物甜槠和专门的分支系统多样化,许多成长的大小灌木。在泥盆纪(约3.933亿到3.827亿年前),有shrub-size代表几个血统,但进一步增加草本植物的大小是有限的直径限制的地上部茎和加油系统可以实现。横向(二级)增长的发展克服了这种规模限制。能够产生次生生长在几组独立进化而来的。在lycophytes,这些次生生长发生在大脑皮层组织;在种子植物的祖先和其他几个血统,然而,生产木占大多数的茎直径的增长。大约在同一时间,downward-growing中央加油系统在lycophytes和其他植物组织独立进化而来的。因此,有森林的树冠巨大lycophyte和裸子植物树在石炭纪的开始。

随着植物的发展更复杂的形式增长,他们也接受了系统的多样化和发展更专门的性模式繁殖。最原始的维管植物具同形孢子的生命周期,繁殖和传播涉及一个类型的孢子。现存最具同形孢子的植物包括蕨类植物和许多lycophytes。具同形孢子的生命周期对长途物种传播是一种有效的手段。尽管它允许受精一个蛋由一个精子从相同的配子体植物,基因重组被认为是重要的快速进化,是不可能的。此外,由于具同形孢子的植物的孢子体暴露于环境一段时间,死亡率相对较高。

在泥盆纪,heterosporous生命周期在几组独立进化,包括lycophytes和种子植物的祖先。在heterosporous植物,有两种尺寸的孢子;小(小孢子)产生一个雄性配子体,和更大的(一个大孢子)产生一个雌配子体。基因重组的发病率增加了这个专性异花受精。这两种类型的孢子体防护孢子壁内发展迅速。而具同形孢子的植物,繁殖更快,死亡率减少heterosporous植物。年底前泥盆纪,heterosporous植物已经成为占主导地位的物种在大多数湿地环境;然而,需要丰富的水源来自环境的允许受精阻止heterosporous植物建立社区干燥的栖息地。

一系列生殖生物学的变化在一些heterosporous植物在泥盆纪末期克服这环境的限制,允许他们在更大范围的栖息地。这些变化也导致种子植物的进化。在种子植物中,大孢子保留大孢子囊和小孢子花粉带到室在这个器官。然后密封,大孢子囊和配子体发育、受精发生在一个受保护的环境。当这样一个大孢子囊封闭的种皮,其封闭的胚胎被称为结构种子。最早的这种植物的种子暴露在外部环境;这些植物被称为“裸种子”裸子植物。

从晚泥盆世通过情况的基础白垩纪(约3.827亿到6600万年前),裸子植物经历了戏剧性的进化辐射,成为维管植物的主要组在大多数的栖息地。现存裸子植物包括松柏,苏铁植物,银杏叶,但这些只代表一小部分居住的裸子植物地球在中生代(2.519亿至6600万年前)。在中生代的形式与种类繁多的物种影响的机制授粉,保护种子,种子分散,增加了自然选择最成功的品种。

开花植物的原始形式(被子植物)从这多样的复杂的裸子植物中出现。从最早的多样化白垩纪被子植物(1.45亿至6600万年前),迅速来到主导土地植物。今天有超过300000种开花植物,占90%以上的维管植物的多样性。在许多结构,造成这一成功花,水果树叶、复杂的静脉模式,进行系统的高度专业化的细胞。

就像一个生态演替的植物形式可以将裸露的地面转换为一个复杂的植物群落,因此进化的继承可以被认为是在裸露的大陆变成丰富的陆地生物群。在生态演替,草本植物在光秃秃的地球和修改环境发展的更完整的地面覆盖。这进一步修改环境连续建立更大的草本植物,多年生灌木,快速增长的树木,,最后,慢的树木,葡萄树,附生植物(植物生长在土壤中其他植物而不是)。

正如上面所讨论的,原始的陆地植物志留纪末和泥盆纪时期主要是小草本植物,居住在潮湿的低地靠近海洋,湖泊和溪流。第一个长在裸露的地面,因为很少或没有有机土壤,因为工厂还没有生产有机物产生有机土壤。他们可能被认为是主要的进化等效殖民“杂草”,和他们建立在陆地上负责的第一个三个显著增加陆地植物的多样性。

在有机土壤的初始生产这些进化的殖民者,社区更大的草本植物和灌木得以发展,和他们成为常见的中泥盆世。泥盆纪晚期,这些社区是由社区自己成功由heterosporous tree-sized植物。在石炭纪早期,nonseed植物继续主导很多湿地栖息地,而社区由裸子植物树木殖民可用干燥的栖息地比先前heterosporous形式。

社区由树木是第一个为葡萄提供合适的栖息地和附生植物。这样的社区也为食草动物提供了栖息地动物。结果,相当复杂的生物群落进化了石炭纪末期(大约3.232亿到2.989亿年前),导致第二个显著增加陆地植物的多样性。

裸子植物的快速多元化和越来越复杂的植物和动物之间的相互作用,有一个重要的进化营业额中陆地植物之一二叠纪,三叠纪,侏罗纪时期(2.989亿至1.45亿年前)。裸子植物的新团体取代一些原始裸子植物以及最突出nonseed植物从先前的时期。在那些时期是最成功的裸子植物松柏,苏铁植物,银杏,和几个主要团体没有现存的代表。

开花植物也可能是在这段时间里,但是他们没有成为化石植物的重要组成部分,直到白垩纪的中间。化石证据提供了一个清晰的画面快速多样化和壮观的上升到被子植物在晚白垩世时期的主导地位。这是伴随着显著增加植物群落结构的复杂性,至少部分由一个大量的植物和动物之间的相互作用。改善授粉和种子传播的好处是这些植物的相互作用。动物同样受益的是共同进化的证明几组动物(尤其是昆虫),在晚白垩世和被子植物早第三纪的时期(大约1.005亿到2300万年前)。这样的互动极大地推动了第三个全球植物多样性的快速增长,并帮助被子植物实现土地的压倒性优势菌群现代植被的特征。

雀鳝w·罗斯韦尔

汉斯琥珀

国植物界

多细胞真核生物光合作用包含叶绿素 一个和b和类胡萝卜素并形成正确的淀粉;叶绿素包含在成堆的膜(基粒)叶绿体;纤维素细胞壁;航空组织覆盖着一层蜡质角质层和提供机会(气孔2)表皮接壤保卫细胞和在气体交换;世代交替与多细胞gametangia孢子囊和拥有一个多细胞胚胎阶段;活动精子,当礼物,鞭打鞭毛;精子与微管细胞骨架;细胞分裂与核膜的传播和在有丝分裂纺锤体的形成细胞板(成膜体)。

部门苔藓植物门 (苔藓)

小,主要是nonvascular archegoniate植物光合独立生存的配子体占主导地位;孢子体很少或没有叶绿素和依赖于配子体;biflagellate精子。“绿叶”配子体和径向对称,成薄片的结构产生成螺旋形地从stemlike轴;许多叶绿体每个细胞;与多细胞假根配子体;孢子体复杂spore-containing胶囊口缘和鳃盖,小柱,和气孔存在,但是叩头虫缺席;在10000年和14000年之间物种;代表属包括Polytrichum,Mnium,Funaria,泥炭藓。

部门Anthocerotophyta (角苔纲)

配子体叶状,用一个大每细胞叶绿体,粘液腔呈现;孢子体持续勃起(hornlike)、光合作用引起的配子体的上表面,具有气孔,小柱,基底分生组织,和pseudoelaters开放2阀但缺乏一种鳃盖;代表属,Anthoceros。

部门Marchantiophyta (苔类)

“绿叶”或配子体面平(带状的)和叶状;多叶的形式用树叶在3行,下面的2侧,1;叶通常切口或浅裂的,增厚中脉缺乏;孢子体单细胞假根;许多叶绿体每个细胞;短暂的孢子体、配子体组织包围,缺乏opercula,开口部,气孔,和小柱;叩头虫与孢子混合胶囊;胶囊打开成4或更多的阀门;在6000年和9000年之间物种;代表属包括Porella,Frullania,Marchantia,Conocephalum,Riccia。

部门Lycophyta (石松类,斯派克苔藓,水韭属植物)

维管植物;孢子体分化成茎、叶和根;成螺旋形地安排在茎,小型叶的类型;孢子囊承担上(近轴的)表面上的叶子(向),1孢子囊孢子叶;在茎维管组织基本上形成一个核心(protostelic);具同形孢子的或heterosporous;舌状的(有基底成薄片的凸起)或eligulate;叶(锥)存在或缺乏;所有的生物属主要增长;地下配子体或surface-dwelling; motile sperm; about 5 living genera and between 600 and 1,000 species; representative genera include石松属植物,卷柏,韭属。

蕨类植物、优先排序

类Polypodiopsida (leptosporangiate蕨类植物)

维管植物;孢子体分化成干细胞(粉末),根,和树叶(长);树叶全部,或者更常见的是,划分;安排茎维管组织的变量,主要增长;孢子囊通常聚集成孢子堆,通常位于下(轴外的)表面向;主要是具同形孢子的;孢子体(prothallia)地下和nongreen或更常见,surface-dwelling和光合作用;精子能动的;在9000年和12000年之间物种;代表属包括Pteridium,Polypodium,Polystichum,铁线蕨,Cyathea。

类木贼纲 (木贼类在冲)

维管植物;孢子体分化成茎、叶和根;茎肋和贴合,monopodial;分钟叶子轮生的节点;维管组织组织成束;唯一的生活只属与主要增长;孢子囊由专门的茎叶(孢囊梗);具同形孢子的;孢子体光合surface-dwelling;精子; 1 genus,木贼属。

类Marattiopsida 巨大的蕨类植物

维管植物;主要是大规模的,肉质蕨类植物;叶片羽状分裂,垫状的(放大或肿胀的附着点传单)在现存的属,和发达的肉质乔木叶基地(附件);孢子囊eusporangiate孢子堆,或多或少在synangia合并(集群);具同形孢子的;代表属包括Marattia,运用,Danaea。

类Psilotopsida (搅拌蕨类植物)

维管植物;孢子体缺乏根和叶;茎和小突起,分布;茎的维管组织形成一个核心(protostelic);孢子囊融合到synangiate结构,显然是终端短杆;具同形孢子的;地下配子体,精子;代表属,Psilotum。

部门苏铁纲 (苏铁植物)

有裸子植物的植物,通常短,厚,无支链的空中树干,有时地下,总的来说,树叶划分;叶通常厚,革质;锥,通常大型终端杆上;花粉(男性)和种子(女)锥生在不同的植物;孢子体减少,不能独立生存的;精子运动型(鞭毛)但是送往附近的蛋花粉管;10属120种;代表属包括苏铁科植物和铁树。

部门Ginkgophyta (银杏)

裸子植物的植物;高大的树有成熟的汽缸的木材;树脂管道存在;木质部与相似;干细胞分化成芽长、短刺激芽;简单的扇形叶子张开二分脉络终止短芽;叶落叶;两性在不同的树木;不同的锥缺乏;孢子体减少,不能独立生存的; sperm motile (flagellated); mature seeds with fleshy, foul-smelling outer region; 1 living species,银杏叶。

部门Gnetophyta (gnetophytes)

多样化和不寻常的群3裸子植物的属;增长的习惯3在裸子植物中是少有的拥有船木质部中的元素和生殖结构有点像花的;在其它裸子植物配子体减少;精子不动的;现存的属Gnetum,麻黄属植物,千岁兰。

部门松柏门 (松柏)

裸子植物的植物;大部分树木木质部组成的雄厚相似;树脂管道存在;离开简单,针状的鳞状的,一个静脉或,一般较少,条带状与多个静脉;通过定义良好的视锥细胞的繁殖;种子体积尺度暴露;配子体减少,微观,而不是独立生存的;精子不动的,运送到蛋花粉管;大约68属和630种;代表属包括松果体,冷杉属,红杉资本,Taxodium,Juniperus,罗汉松,Cupressus,水松,Agathis。

被子植物、优先排序 (有花植物)

维管植物木质部通常与容器元素;通过花繁殖;胚珠或年轻的种子包围女性生殖结构(心皮);配子体极度减少,只有少数细胞组成;archegonia antheridia缺乏;不动的精子运送到卵子花粉管;花粉运到专门接受表面(歧视)心皮;双受精,精子与卵子团结形成合子,另一个与极核融合形成初生胚乳核;营养组织的种子三倍体胚乳;包围种子成熟卵巢成熟水果; more than 300,000 species worldwide, more than 300 families.

在上面的分类中,只列出了植物的主要分歧和类,以及完全灭绝分歧省略。有些保守,但列出的分类是一个最好的符合可用的数据和已得到了广泛的接受。

生物分类最初机械或“人工”;也就是说,他们没有依据进化。这是紧随其后的是一段“自然体系”建设,即植物组合在一起的基础上他们的整体相似或不同,使用尽可能多的特点。当代生物分类系统系统发育,这意味着各种植物排列在一起,因为他们被认为是由一个共同祖先血统有关。随着更多的分子证据变得可用,分类已经改变以适应新的信息。

在19世纪,植物王国被分为两大组,隐花植物(藻类,真菌,苔藓植物,蕨类植物)和显花植物(裸子植物和被子植物)。随后,这是常见的做法在系统的植物学家小组一起维管植物在一个部门,导管植物。更现代的分类法,例如被子植物系统学集团(APG),没有正式承认在部门级别分组但使用更多的非正式团体被称为演化支,一种观点认为,解释个人主要群体更比此前认为彼此密切相关。困难和复杂的问题仍然存在于某些群体的定义和界限。的系统发育关系,如果有的话,与原始的维管植物苔藓植物的尚不清楚。

威廉·c·Dickison