magnoliid进化枝

结构多样性

这些玉兰花说明了很多多样性这是双子叶植物的整体特征。常绿和落叶树而且灌木都是在进化枝中发现的吗常年草药和一些年度草本植物。树木，灌木和葡萄树是木兰科、月桂科和胡椒科的特征。后者也含有草药。松属植物主要由灌木和乔木组成。

大多数木兰类具有相对的特征古老的自然:在花，通常是不融合的心皮周围要么有很多花瓣，要么没有花瓣;数量众多，有时呈叶状，雄蕊释放two-celled花粉通常只有一个光圈;的胚珠被两层被包围;成熟的种子通常包含一个小胚胎，通常丰富的胚乳。生物化学上，木兰的特点是存在benzylisoquinoline或aporphine生物碱，这是具有防御功能的次生代谢产物，在其他类群中很少见。只有很少的木兰科植物产生鞣质、甜菜素、环烯醚化合物，或芥子油并不明显。然而，这些不同类别的防御代理确实出现在其他一些群体中。

分布

玉兰花分支的成员遍布世界各地，特别是在热带，亚热带和温带地区。这是对的番荔枝科，肉豆蔻科,木兰科这是木兰目最大的三个科。有几个品种在澳大利亚被发现，新几内亚和斐济。八角科(Canellales)主要分布在太平洋西南部，包括新几内亚、新喀里多尼亚和澳大利亚。少数种生长在中美洲和南美洲。胡椒和月桂几乎只出现在世界上的热带和温带地区。

繁殖和生命周期

繁殖和生命周期越原始现存的木兰类的成员反映了早期被子植物的生活史的各个阶段，这在植物中是找不到的化石记录．该亚纲中较原始的科也表现出被子植物作为一个整体的一些基本的原始特征。

通常有两对小孢子- (花粉-)生产囊在未成熟，发育中雄蕊，每个隔间由隔板隔开，形成四个隔间。最原始的木兰属的雄蕊有四个花粉囊，尽管一些属的少数科只有两个花粉囊作为派生条件。的绒毡层是排列在花粉囊内壁的营养细胞层，在厚朴属和其他属属植物中属于分泌型或腺型原始的成员(看到被子植物:生殖结构)．绒毡层细胞保持完整，但在为发育中的花粉粒提供营养时被吸收。一个另一方面，变形虫的绒毡层很早就分解了，细胞的内容物(原生质)挤在年轻的花粉粒之间，提供了一种更有效的滋养方式。这种类型的绒毡层已在樟科(月桂属)，这两种绒毡层都发生。

在更原始的被子植物和所有木兰科植物中，花粉粒在双细胞条件下释放(一个管状细胞，在萌发时扩张形成花粉管，一个生殖细胞，分裂形成两个精子细胞);在开花植物的高级亚种中，它们以三细胞状态释放(一个管状细胞和两个精细胞)，因为精细胞在花粉释放之前就已经形成了。中出现了某种异常Laurelia（檬立木科),Beilschmiedia(樟科)月桂目:在这些花粉粒中，有些是两细胞的，有些是三细胞的，还有一些在花粉被释放时，精细胞正在形成过程中。

在最原始的木兰类中有四分之三大孢子由巨核细胞(大孢子母细胞)形成的简并．一个女配子体包括卵在内的八个核，由存活的大孢子(看到被子植物:繁殖)．大约70%的被子植物具有这种类型的雌性配子体发育。胚珠的种皮由两个珠被组成，在亚纲中很少有例外。

在玉兰花中胚珠倒置，使胚珠中花粉管进入的开口(珠孔)保持在将胚珠连接到子房的柄(珠柄或珠柄)旁边。这与裸子植物还有一些被子植物的高级类群，胚珠不向后弯曲，而是保持直立，珠孔在一端，珠柄在另一端。

的胚乳是一个丰富的胚芽:在较原始的被子植物中占成熟种子大部分的胚芽营养组织它为发育中的胚胎提供营养，并在发育过程中与胚胎一起形成双受精这是被子植物特有的繁殖过程。

更原始的木兰类有细胞型胚乳。在核型胚乳中，多次发生核分裂细胞壁形成。核胚乳发生于肉豆蔻科(Magnoliales)。在樟科(Laurales)中发现了细胞胚乳和核胚乳，这为一种类型从另一种类型进化而来的理论提供了支持，反之亦然。

的种子原始的被子植物，例如八角科而且单室木兰科(木兰属)，含一分，相对未分化胚胎成熟时，它只占种子的一小部分。这种植物处于不利地位。由于胚胎在种子脱落时非常小，在胚胎进一步发育的过程中损失了相当长的时间。，在种皮破裂和幼苗生长之前。同样，在这些原始植物中，胚胎发育的模式是相当不规则和不一致的。,在Degeneria vitiensis而且Drimys winteri．例如，在一些更高级的木兰花中，樟属樟科(月桂属)，种子含有大胚和很少或没有胚乳。这些被子植物在早期阶段也有一个确定的发育模式。这意味着，人们不仅可以预测一个或多个年轻胚胎的细胞将在下一个分裂，而且还可以预测它们的分裂平面将是什么。除了少数原始木兰科类群外，其余类群的胚胎发育都有固定的模式，并遵循一般开花植物所描述的一种或另一种类型。

有人认为假设原始的双子叶植物有三四个，而不是两个，子叶．最原始的被子植物目之一，木兰科，其成员的胚胎包含三个或四个(很少有两个)子叶，如Degeneria(单室木兰科)。Idiospermum月桂属(萼蕨科)也有三到四个子叶。另一方面，一些较高级被子植物的胚胎也含有两个以上的子叶，例如:海桐花科（罗萨莱斯；在该研究中，似乎可以肯定多子叶条件是从双子叶条件进化而来的，因为这些植物的更原始的亲戚有两个子叶。被子植物最初的子叶是3个还是4个，而不是2个还不确定。

在已经研究过的少数原始科(例如Winteraceae和Eupomatiaceae)中，子叶从种子中生长出来，并凸出表面(表鳞片发育)，在那里它们变成绿色并具有光合作用。在种子发育的另一种形式，地下萌发，子叶保留在种皮内。这种情况也发生在玉兰花和一些番荔枝科(Magnoliales)。有一种中间形式的种子萌发，如在一些品种豆瓣绿属（胡椒科；其中一个子叶保留在种子内部，作为一个吸收器官，另一个成为幼苗的第一片叶子。

在一些被子植物中水果是分散全的，包括种子;在其他情况下，水果打开释放种子。最原始的被子植物果实常被认为是一种卵泡．这是由一个单一心皮它沿着腹侧缝线打开，释放出单独的种子。虽然在木兰科的一些原始成员中发现了卵泡，比如木兰科(木兰属)，并出现在开花植物的早期化石历史中，许多其他类型的水果也可见于亚类。然而，大多数木兰科植物主要有不开裂的肉质果实浆果，由鸟类传播。

生态与生境

木兰属植物的栖息地很广，在大多数国家都有发现。它们出现在大多数有其他开花植物存在的栖息地，除了盐水在那里，只有少数特殊的被子植物能存活。木兰科包括矮、中、高的树;灌木，一些在高山地区;蔓生植物，藤本植物和攀缘植物，其中一些是根植物寄生虫；和香草。他们出现在热带，亚热带和温带森林，在灌丛，在河边，在草原,在沼泽而且沼泽，在山坡上。

一些更原始的被子植物被认为是稀有的濒危物种．其中最脆弱的是Lactoris fernandeziana(Lactoridaceae;胡椒科)，与木兰科的其他科有远亲关系。这种植物生长在一个岛上，靠近陆地的岛屿胡安Fernández岛屿位于华盛顿西部650公里处智利．一株小小的灌木，Lactoris稀疏分布在雾气弥漫的森林中，生长在灌木和蕨类植物的阴影下。的主要机制灭绝可能是食草动物和来自更顽强植物的竞争。

一个残留的属可能依赖于一个特定的传粉者来继续生存，没有传粉者可能意味着依赖的植物物种的灭绝。的澳番荔枝科(木兰科)，另一个科在分类上与其他科完全隔离，包含两个种Eupomatia这两种都发生在澳大利亚东部，其中一种也在新几内亚。Eupomatia各物种均由同一属甲虫传粉(Elleschodes）;如果甲虫灭绝了，很可能也会灭绝Eupomatia．

八角科通常被认为是开花植物中最原始的类群之一，在化石记录中发现的时间比任何其他已知的科都要早。Takhtajania花的子房由两个融合的心皮组成，这在家族中是不寻常的吗外围胚珠。它的单一物种，t . perrieri,是流行来马达加斯加．

最大数量的木兰属品种原产于热带地区，在该地区可能仍有许多未描述的亚纲成员。随着热带森林为农业而迅速砍伐，以及大多数热带国家的人口稳步增加，这一群体的许多成员在未来面临灭绝。

营养结构

的管胞基本导电元素在木质部维管植物的。它是一个细长的导水细胞，成熟时死亡，周围有木质化的次级壁。的无血管管胞裸子植物允许相对缓慢的水流，使这些植物脆弱的到当水分从叶子中蒸发的速度比从根中补充的速度快时枯萎。因此，对裸子植物最大的限制不是在地理范围上，而是在它们可以占据的栖息地和它们可以展示的生命形式上。(例如，裸子植物不是一年生植物，它们适应了小叶子和厚角质层来防止干燥。)被子植物，另一方面，已经进化出一种血管系统从使它们能够占据尽可能广泛的栖息地的管胞(看到被子植物:结构和功能)．被子植物管胞元件的两种特征性传导结构是船成员和管胞。船成员类似于管胞，但穿孔通常局限于细胞的端壁(管胞沿细胞长度有凹坑，是壁的较薄部分，但没有穿孔)。几个容器部件首尾相连，形成容器，提供更有效的水传导。

导管只进化到某一特定植物所需要的导电水平。他们的阶段进化因此保存在现存的植物中，尤其是原始的木兰科植物。最原始的容器成员，例如。,在Eupomatia(真麻科)——类似于它们进化而来的管胞，长而窄，端壁长而倾斜。唯一的区别是，在血管成员中，穿孔取代了许多有边界的凹坑内的膜，形成了鳞状船只用它来加速水通过容器部件的运动。

不到200种被子植物具有无容器木材的原始特征。除了两个例外，所有无血管被子植物都出现在木兰科植物中。例外,Trochodendron（昆栏树科),Tetracentron(四心科)，与木兰科有明确的联系，但属于尤迪克支。在木兰科中，均为冬冬科(松科)和陆科(月桂科)无血管。

随着它们的进化，血管成员变得更短、更宽、更圆。在长斜面端壁中，许多横向裂缝状的穿孔像梯子上的梯级一样排列在另一个上面(鳞状穿孔板)，逐渐被更多横向端壁中更少、更大、更圆的穿孔所取代，导致横向端壁具有单个大穿孔(简单穿孔板)。这样的血管比较弱。拥有它们的大型木本植物补偿通过在木材中有许多纤维或纤维管胞。

只有被子植物是筛管而且伴细胞在韧皮部（看到被子植物:维管组织)．在其他维管植物中，薄壁组织细胞的功能与伴生细胞(即筛细胞的活原生质)相同，但它们不同于筛细胞的母细胞筛元素．裸子植物和蕨类植物的筛细胞对食物物质的传导效率低于被子植物的筛管成员，因为它们在更倾斜的端壁上没有扩大的筛孔。被子植物中唯一具有与伴生细胞功能相同的薄壁细胞的是Austrobaileya(Austrobaileyaceae;Austrobaileyales)。Austrobaileya在被子植物韧皮部的进化中似乎保留了一个阶段，因为最近在韧皮部中也发现了一些伴生细胞。

广泛的叶在木兰类分支中发现了一些类型，有些类似于早期的种类化石．的类型气孔也分布广泛，有时甚至在一个科(例如冬冬科)。然而，没有明确的方法来区分原始的和高级的气孔类型。大多数木兰包含飘渺的油细胞，通常与异喹啉生物碱，在他们的叶子和经常在其他地上部分。这种空灵的油细胞在其他子类中是找不到的。有人认为它们形成了一种化学物质防御机制对抗捕食者和病原体。

生殖结构

被子植物的原型花很可能缺乏萼片和花瓣，因为一些原始木兰科植物似乎缺乏萼片和花瓣(花被)或花被片。在Eupomatia例如，(木兰属)，年轻的花蕾被花叶(苞片)覆盖，开花时脱落，露出裸露的花(有雄蕊和心皮)。虽然这朵花看起来有花瓣，但它实际上是一朵假花伪花被，因为它位于雄蕊和心皮之间，而不是围绕着这些繁殖结构。伪花被被认为是从无菌雄蕊(退化雄蕊)。它释放的气味吸引甲虫传粉者，部分被甲虫吃掉。一些原始木兰属植物有钝花被，而另一些，如木兰，有一个艳丽的花瓣一样的。然而，在木本木兰科植物中，典型的萼片和花瓣从来没有明显的分化。

早期化石花和绝大多数木兰属植物是两性的，尽管化石记录表明早期的花可以恢复为单性的。这在一些原始家族中发生过。例如，不像其他冬冬科，大多数种Tasmannia有单性花。这些花表明双性恋由雄花中心不育心皮的存在而起源。与早期化石花一样，在木兰类植物中，花部分的数量和排列方式各不相同。在其他子类中，这些特征更加固定。

发现Degeneria(Degeneriaceae)于1942年由美国植物学家Irving W. Bailey, Albert C. Smith等人在斐济发现，重新激发了研究人员对发现最原始的双子叶植物类群的兴趣。Degeneria瓦努色被子植物是原始的吗雄蕊而且心皮．它有叶状的三脉雄蕊和心皮，而不是更现代的花丝和花药。一对花粉囊嵌入式在中静脉和每条侧静脉之间是它的大部分长度。在叶状的心皮上，有一排胚珠心皮嵌在中脉的两侧，心皮沿中轴线折叠，接缝面向花的中心(复心皮)。这种原始心皮在一种白垩纪化石和在一些冬科(松ellales)。传统的心皮——带有柱头、花柱和子房——在许多木兰科植物中进化而来，包括木兰科木兰科．同样，木兰属植物中也有表现出叶状雄蕊的成员，以及雄蕊从叶状的三脉状态向传统的单脉花药花丝状态进化的阶段。每个花的心皮数在亚类中有很大差异。几乎所有的心皮都没有融合Magnoliales，Canellales,Laurales，但在某些胡椒目它们被融合了。

花粉结构是多样化的在玉兰花中。在更高级的被子植物亚纲中，具有三个等距的细长孔的花粉(三孔花粉)和相关形式的花粉占主导地位，但在单子叶植物中几乎没有，除了少数木兰科植物外，其他所有植物中都没有。在木兰科植物和最早被子植物化石中发现的最常见的花粉类型是单孔花粉(其中的颗粒有一个细长的孔)、无孔花粉(没有孔)、聚孔花粉(有许多圆孔)和双孔花粉。这些类型并没有本质上的不同Trimenia(月桂属)花粉无孔、聚孔或双孔(双孔型)。这种形式可能已经从一种形式进化到另一种形式很多次了。

越来越多的证据表明，早期的花朵是授粉通过昆虫这是引发人类进化的早期事件之一开花植物．有些昆虫类群在被子植物进化之前就已经存在了，尤其是甲虫(鞘翅目)和苍蝇(双翅目)．的膜翅目昆虫(黄蜂和蜜蜂)出现在三叠纪(约2.519亿至2.103亿年前)，尽管它们似乎和鳞翅类(蝴蝶和飞蛾)只是在20世纪末才开始突出白垩纪(1.45亿到6600万年前)。授粉在许多原始木兰类中都发现了甲虫，包括木兰，Eupomatia，Calycanthus，而且可能Degeneria．冬冬科不同成员的授粉是由甲虫，原始飞蛾，苍蝇，蓟马，甚至毛毛虫进行的。高度适应风媒传粉的植物，例如草(禾本科)，直到被子植物进化的后期才出现。