形态学特征特征

虽然草表面上像其他植物,尤其是冲(家庭灯心草科)和莎草(家庭莎草科),这些相似之处是许多不太显眼的差异远比生殖器官的结构和安排,花粉发展和结构、染色体结构和胚胎学。

草是常年年度通常陆地和独立的;他们很少藤蔓或游泳。的根系统包括没有主根,在许多双子叶植物,但细,纤维根。球茎和灯泡有时现在和支柱根可能发展的较低的节点或关节阀杆,如玉米。草茎,有时被称为草本或木本,范围从约2厘米(0.79英寸)的一些草严重气候(Aciachne pulvinata)到40米(131英尺)高,30厘米直径在竹子(物种的)。

其他单子叶植物是真的,木质或木质化不开发的年生产木质化的层组织在阔叶树木的橡树、枫树等双子叶植物。相反,块艰难,纤维细胞与木质部(输水组织),一些木质化最常见的类型的细胞(实质)茎,和硅化表皮(最外层细胞)提供的结构刚度竹子茎。

草的茎从完全勃起的前列腺。他们孤独的密集成群,所谓的一些草。许多草生产水平的茎,在地下(根茎)或地面(匍匐茎)。

茎节,或干地区之间的节点,通常是圆的横截面,要么空心或者满松软的精髓。草之所以不寻常,然而,是他们增长方法:他们伸长通过细胞分裂基底的增长和扩大。

一些所需的结构强度植物直立来自树叶,特别是。出现在节点和环绕上面节间,鞘计数器节间弯曲的趋势在基底生长点,最弱的地方。

另一个主要草叶子的一部分叶片。草叶子节点和单独承担,与小例外,被安排在两个垂直的行列。因此,一片叶子,最明显刀锋,直接定位下刀片两个节点。从结构上讲,这意味着叶起始点交替每个节点;叶鞘长包围的两点见面时阀杆和重叠。草的叶片通常狭长,平行利润率,但偶尔在兰斯的形状,鸡蛋,箭头,或心脏。叶片可能短于1厘米或不到五米的大的竹子。草等干旱地区沙漠,叶子可能会卷起形成长,细管,从而减少表面积和水的损失。

叶静脉(运输水分和养分的维管束)平行。特殊的草叶子的最外层细胞层细胞含有二氧化硅的身体,从鞍型新月或哑铃状。这些形状通常是用来区分大批草。虽然硅体发生在其他单子叶植物的表皮,莎草等,他们不显示形式的可变性在草中找到。

叶鞘和叶片,交界处指定的叶的衣领,一边面对茎,草叶子熊小舌,头发的小法兰或环,根据物种,可能进化,防止水进入叶鞘。底部的叶片,在一些草,尤其是亚科的成员竹亚科,叶子是狭隘的,类似于茎和叶柄。这个晚上pseudopetiole叶向下或向上移动,根据物种。

最显著的变化在草叶子的内部结构包括解剖差异与两相关联光合作用路径:综合四碳的途径(c - 4)复合,合成3个碳(颈- 3)化合物。这两个通路之间的主要区别是特殊的存在,厚壁光合细胞位于维管束周围鞘在c - 4植物。这些细胞参与同化的机制二氧化碳从大气中四碳化合物。因此,植物与这些特性被称为c - 4植物,而不是供给植物,吸收二氧化碳转化为三碳化合物。

重要的是要理解,颈和c - 4植物利用的供给途径有限公司2固定的最终目的,这是合成的糖。然而在c - 4周期,有额外的步骤之前,有限公司2是固定的3个碳化合物。在c - 4植物、二氧化碳固定成四碳化合物(草酰乙酸)叶肉和降低苹果酸或天冬氨酸,然后转移到维管束周围的鞘。这里的公司2从苹果酸中移除或天冬氨酸(脱)和修复颈- 3循环,产生3 -磷酸甘油酸,3个碳化合物。

尽管c - 4循环使用更多的能量的形式三磷酸腺苷在炎热的热带(ATP),它是有利的条件。在这种情况下,植物会关闭气孔当它是热的或干燥,减少二氧化碳的流束鞘。的叶肉容易修复的二氧化碳集中删除苹果酸或天冬氨酸在叶肉和束鞘,颈- 3周期收益。二氧化碳的浓度越高束鞘促进颈- 3周期,使热带植物生长速度比他们的亲戚供给。

c - 4植物更有效地吸收二氧化碳是植物和供给往往在炎热和干燥的气候条件下生长的更好。这气候协会c - 4综合症是符合事实的所有成员亚Chloridoideae和大多数Panicoideae,两个大型热带亚科,c - 4植物。很小数量的Arundinoideae c - 4植物,而所有的竹亚科和Pooideae供给植物。c - 4通道都代表了一个进化的专业化,发展家庭大约10开花植物和草尤为常见。

草的主花序小穗,一个小结构组成的短小穗轴,空洞的相连,two-ranked,紧密重叠的鳞片。有三种尺度。的最低,称为颖片,通常是两个的数量,他们将一些或所有其他的鳞片。另一个尺度,引理和内稃,成对出现。通常大于内稃引理,这是隐藏的引理和小穗轴之间。引理,内稃环绕和保护,所有这三个结构形成了小花。草地上的小穗通常只包含2颖片和1到50个小花,这取决于物种。

小穗结构是高度有用的草地物种和标识,它定义了一些大量的草。大米和其亲属,例如,没有颖片生产的小穗。小穗的Panicoideae包含两个小花,无菌或pollen-producing小花下面并且开春,有时也pollen-producing,小花。整个小穗脱离植物作为一个单位水果分散。相比之下,Pooideae通常有两个以上每spikelet-florets小花不生产水果是位于顶部,而不是底部的spikelet-and个人小花分开彼此分散。许多竹子开发之外的pseudospikelets鳞状的结构底部的小穗。这些像颖片不覆盖一朵花,他们被认为是叶子非常小的鞘。以上这些额外的尺度的部分是正常的小穗。

特别的小穗结构帮助传播和建立草的种子。颖片和前题可能的支持或建议开发一个或多个干热,针状的结构可能捕捉动物皮毛。小穗的基础可能是硬化成指出,多毛愈伤组织。的愈伤组织通常是最好的发达的小穗的芒中时大气湿度的变化。芒转折,它训练小穗进入土壤。大气湿度的变化,芒螺旋分解时,愈伤组织的小穗在地上举行毛。这自然生长可能会重复每个湿度的变化。

小穗的单位是次要的草花序。所有主要的花序类型发生在草和特定类型或变异的类型通常是一个物种或一组物种的特征。小麦,例如,小穗连接到中心轴没有茎或茎。这种花序也描述的亲属小麦,如大麦黑麦。属的蓝草《行动纲领》相比之下,有圆锥花序的花序,小穗上不同的花梗承担。

分钟,高度简化的比较与其他植物的花。隐藏在引理和内稃,他们很明显只有短暂露面的他们的一些部分在开花。的花瓣有半透明的结构鳞片。他们是两个或三个(几乎没有或六)数量和太小,没有放大。他们在形状各不相同,但所有函数类似,因为它们膨胀花时迅速成熟和力的引理和内稃。开放的小花,可以exsertion花药(花粉囊)的细丝和耻辱(花粉)的表面接受个人之间交换的花粉(跨授粉)。

草花朵传粉适应。没有鲜艳或强烈香味吸引部分动物传粉者,也没有任何之间奖励动物运输花粉花蜜的花朵。相反,有丰富的花粉通常包含在3,那么通常只有1或多达6和异常多达120Ochlandra),花药。顺利,轻量级在气流传播花粉,两个少(3)羽毛状捕捉空气中的花粉。玉米的集体荣辱感,统称为丝绸,是不寻常的在两个方面:每花只有一个耻辱,他们非常长。花粉管必须成长,只要达到25厘米卵巢。花粉脱落和接待后,鳞片收缩和小花关闭,以保护发展水果。

在超过300种的草,一些小花不开放的开花,因为他们是在(cleistogamous)。大多数情况下,保留小穗茎鞘内阻止他们的开放和实施自花受粉,但在一些物种,如Amphicarpum purshii大西洋海岸平原北美,产生的一些的小穗茎生长土壤。这种植物的俗名,peanutgrass,反映了其埋葬自己的种子的习惯,但是,与花生本身,peanutgrass埋葬之前开始开花

其中一个最不寻常的开花现象发生在许多竹子。所有的植物物种花在漫长的间隔大约在同一时间,然后是植物死亡。周期大约30和60年,最长周期是120年在亚洲植被类型bambusoides。个人空中茎能够存活比物种周期和更少的时间只会花在周期结束时与生俱来的信号启动形成花序。这样的群居的开花可能oversaturate食品供应frugivores (fruit-eating动物),保证竹繁殖。然而,这一现象严重影响了正常的生态平衡。依赖竹营养生长的动物,如熊猫,开花后可能完全失去了喜欢的食物来源。大量的竹子水果可能煽动人群中爆炸的啮齿动物,吃水果。例如,开花的母粒,或毡帽、竹(Melocanna bambusoides)在其原生栖息地周围孟加拉湾在周期的主要30到35年导致灾难。死亡的竹子,一个重要的建筑材料是失去的积累avocado-sized水果促进啮齿动物的数量迅速增加。啮齿动物也人口过剩导致的人类食物供应和损失流行rodent-carried疾病。

草鲜花可能是双性恋(花粉和胚珠)或单性。花儿的小麦、大麦、燕麦黑麦是双性恋;玉米的花单性,尽管花序为花粉(tassle)和其他水果(ear)是在同一个工厂。雄性或雌性配子的生产在不同的个体中罕见的植物。常见的野牛草(Buchloe dactyloides)美国大平原是只有18个属的草本植物花粉的完全分离和水果。

草水果,也叫谷物或颖果,不同于其他植物果实墙完全坚持单身种子。颖果通常干燥。在一些草,种皮的水果不融合,以及在某些以来竹子果实属浆果类水果墙变得多汁。

种子本身由两个主要部分组成,胚乳胚胎。胚乳淀粉类,存储组织(爆米花是胚乳爆炸)。胚乳和水果之间的胚胎是墙的大盾片面对胚乳。认为是修改子叶胚盘,或子叶。在草子叶永远不会发展成一种绿色结构但只消化胚乳和营养物质转移到剩余的胚胎。剩余的胚胎是一个轴原始的拍摄和系统。的拍摄系统由顶芽和胚胎的叶子,胚芽鞘所覆盖。在拍摄中胚轴连接系统的附件的角质鳞片。的主要根源,取而代之的是次要的,纤维根后发芽,是由胚根鞘(根鞘)。

进化

没有明确的证据表明地理原产地的草。内一些当局认为草进化或热带森林的边缘。竹亚科一般生长在森林和保留原始特征的鲜花,他们可能第一个草。然而,他们可能是最原始的现存的草,众多专门化显示相当大的进化发展。从这些森林居民早期分支,可能类似于现代Arundinoideae扩展成热带稀树草原和引起,部分取代了,Chloridoideae Panicoideae在热带和pooids在高纬度地区。交替pooidlike草可能是第一位,发展热带山区和平原和温带地区蔓延。

的微薄化石的草无助于解决家庭的起源问题,其地质时代,与其他单子叶植物的关系,在家庭中进化。最古老的记录草花粉来自大约6000万年前,在古新世,但是他们没有丰富的直到大约3000万年前,附近的渐新世末的开始。明显高涨的草可能源于他们的共同进化的新进化放牧牲畜的aridification组地球的表面由于雨影新创建的高山和极地冰盖的增长。

草一直认为是莎草密切相关(家庭莎草科),因为他们都主要是草本长窄的叶子和分钟风媒传粉的花在小穗承担。相似之处这两个伟大的家庭,然而,最有可能演变为独立反应相同的环境条件。草的现存近亲很可能属于一群小型家庭集中在南部太平洋。一个家庭尤其是Joinvilleaceae,像草叶子和胚胎的解剖特征。然而,其花有发达的花被,它缺乏其他独特,容易识别的特性,马克草。

目前草亚科的地理分布、部落(组内属亚科),甚至一些现代属全部或大部分大洲表明这些群体进化之前早第三纪大约2300万到65.5年前,大陆已经成为充分分离,以防止他们之间传播。

有很多原因为什么那么多属种类的草今天存在。除了适应让草生态成功,草小穗显然一直是主管意味着保护花,发展水果,分散的种子。它已经发展成为一个无数形式的添加、损失,修改的部分。杂交和多倍体无疑催生了许多草地物种,例如,小麦。多倍体和杂交通常由于种间杂交通常无菌,染色体加倍和生育可能恢复。估计家里多倍体的发病率,这是大约80%,表明在草杂交发生的频率。

克里斯托弗·s·坎贝尔