古植物学和进化
的起源和多样性开花植物的最能理解他们的学习化石历史。的化石记录提供了重要的数据来帮助显示何时何地早期被子植物居住,为什么开花植物来存在,从组织或团体他们进化的植物。
最早的植物普遍接受的被子的是已知的早期白垩纪时代(约1.45亿到1.005亿年前),尽管angiosperm-like花粉在2013年发现的瑞士日期的安尼西阶时代中间三叠纪(约2.472亿到2.42亿年前),这表明被子植物可能比先前认为的要早。化石发现被子植物的花粉欧特里夫期和巴列姆阶年龄,跨越了从1.329亿到1.25亿年前。为数不多的被子植物叶子和花在早期层约会阿普第阶年龄(大约1.25亿到1.13亿年前)。2015年科学家们重新分析的化石Montsechia vidalii,一个水生植物发现在西班牙,是人类已知的最古老的一被子植物植物- 130岁,下白垩统。许多最早的被子植物化石最相似的小灌木或草本植物,如那些金粟兰科(Chloranthales),金鱼藻科(Ceratophyllales),毛茛科(Ranunculales)的家庭。更多的多样化的植物表现出更大的各种各样的花粉、树叶和被子的生殖器官亲和力开发期间阿尔必阶年龄(大约1.13亿到1.005亿年前)。
从最终的阿尔必阶(白垩纪早期结束)和晚白垩世的开始(约1.005亿到6600万年前),被子植物进一步多元化和分散。当时许多木本被子植物进化,一些现代组织,如木兰,月桂树,无花果树,玫瑰家庭。草本植物等睡莲(睡莲目),家庭金鱼藻科,也和一些早期的单子叶植物坚持从阿尔必阶,直到今天。
因为一些最古老的和最多样化的被子植物分布范围在非洲赤道附近,其次是低纬度、angiosperm-dominated组成北美从赤道,被子植物被认为是辐射和扩散到极点。被子植物发达的密切联系昆虫传粉者早在他们的进化。这促进了异型杂交导致后代基因活力。此外,世代时间相对较短的被子植物reproduce-permitting人口快速增长和殖民的干扰habitats-gave裸子植物的开花植物适应性的优势,主要在白垩纪早期。被子植物的种子很小,可能是吃,动物带到新领域。因此,被子植物能够迁移到并占领世界的新领域。刚开始的时候森诺曼阶时代(约1.005亿到9390万年前),被子植物可能形成主要的植被很多低沿海热带和温暖的温带地区的世界。在被子植物森诺曼阶也蔓延到内陆地区以及大陆向北和向南沿海岸。森诺曼阶中期到后期(大约9500万到9390万年前),被子植物已经成为许多地区植被的主要形式。
的一个最引人注目的被子植物的特性花。最频繁,花朵鲜艳,常常含有香味结构花蜜男性和女性生殖器官。因为它通常是重要的遗传完整性它避免授粉的植物或附近,可能是密切相关的,邻居,花粉从一个植物理想必须一段距离移动到另一个工厂。风常常是一种有效的但不精确的授粉机制。频繁,开花植物是靠动物授粉的更准确,携带花粉一段距离到另一个花。因此,艳丽花朵的发展涉及的共同进化昆虫或其他动物和早期被子植物的祖先。
提出了不同群体灭绝的种子植物的祖先股票在不同的时间在被子植物的进化。Pteridospermales (种子蕨类植物)是一群早期种子植物灭绝像眼皮底下的小乔木和灌木叶。叶子或在专业结构上他们种子来自树叶和有专业pollen-bearing器官或简单的花药。胚珠和花粉机关是独立生殖单位,和风力可能是最常见的代理花粉转移。一些种子蕨类古生代(大约5.41亿到2.522亿年前)含有花粉粒太大被风有效分散。这些植物可能依赖于昆虫携带花粉粒从一个工厂到另一个地方。
的Cycadeoidophyta是一群灭绝种子植物,包含成员的广泛不同的生殖结构。在另一些女性和男性生殖器官,而在其他生殖结构组织成一种常见的生殖单位的男性器官周围女性的器官。这些生殖器官坐在一个容器类似于开花植物,通常不育苞片包围或像叶子的组织,这可能打开属像花的结构Williamsoniella(拟苏铁目)。一些已经灭绝的拟苏铁目可能是授粉昆虫。女性和男性生殖器官往往集中在昆虫授粉,这可能是为什么大多数花是双性恋。
目前尚不清楚是否开花植物来自Pteridospermales或拟苏铁目;然而,在两组植物的潜在存在修改身体和生殖组织能够响应的物理和生物环境的中生代(大约2.522亿到6600万年前)。花粉证据表明买麻藤目现代集团的裸子植物与被子植物,紧密相关期间在场的三叠纪(大约2.522亿到2.013亿年前)。因此,产生的植物的进化最终被认为是被子植物一定是发生在三叠纪,侏罗纪和白垩纪早期阶段(由大约2.52亿到1.005亿年前)。
祖先的股票可能是一个中小型工厂这大绿叶芽含有个人肥沃的女性,肥沃的男性,和无菌叶子。工厂修改的形式:叶大小减少,一些芽被修改以便叶内的胚珠保持封闭的组织,这是缩短的胚珠和花粉器官都一起承担。不育叶可能是迷失在一些进化路线或可能演变成别人的萼片和花瓣。pollen-bearing器官(雄蕊)或目植物器官(心皮)可能已经迷失在一些行进化,导致单性花,或者两者都可能被保留在其他生产双性恋花。
这些早期的被子植物进化过程,风可能运作授粉保留小,不显眼的,通常单性花。在那些发展密切关联的进化路线与特定的昆虫传粉者,器官成为大幅修改。小,不显眼的双性恋或单性花从阿普第阶时代。大的花瓣由阿尔必阶后期(大约1.05亿年前)。在授粉花和双性恋花蜜腺包含他们的特点,非常大的与充裕的小花瓣,花药花粉从最早的森诺曼阶年龄。小,不显眼的单性花,可能授粉由风或水,从阿普第阶和阿尔必阶后期表明的形式和模式繁殖被子植物开始偏离他们的祖先之前这是证明在划带重点。
开花植物的特点增强的共同进化与动物在不同时期在不同组的被子植物进化而来。然而,有三个主要的节点共同进化发展的开花植物:艳丽的花朵吸引的进化动物(主要是昆虫)传粉者,双边对称的花的进化与各种融合部分直接的行为特别的动物传粉者(尤其是社会昆虫和鸟类),和更大的能源丰富的动物的进化(尤其是哺乳动物和鸟类)驱散水果和种子。这些事件有一个动态被子植物进化的影响,增加他们的多样性在不同的时间在不同的组织和影响他们的花水果形态以不同的方式。
早期被子植物似乎几乎没有和径向排列的花。花单性或双性恋,优越的卵巢,松散关闭完全封闭的心皮,自由花部分,小果实和种子。花的早期进化的化石记录演示了一个数量的增加倾向花部分,一个松散的心皮完全融合,风格的发展,高度的丑恶的表面风格,在种子大小略有增加,多样性的方式花儿在工厂承担。
男女生殖器官的进化在同一个花既有益的和有问题的早期被子植物。昆虫访问一个单性花拿起花粉或沉积花粉,这取决于花的性访问。昆虫访问,因此,只有随机受精花昆虫雄性和雌性花之间的交替。它成为有利于两性花进化的地方在一个花,以便每个昆虫访问将存款和移除花粉。当男女出现在一朵鲜花,然而,发展一个强大的有可能,花授粉本身,可能导致的情况近亲繁殖抑郁,从而减少的活力后代在一代又一代的读者。这可能是早期开花植物的进化历史self-incompatibility是进化而来的,一个机制,防止花或植物自花传粉的。许多现代昆虫授粉的花粉双性恋花与花的不兼容。
花的另一个特点,发达的昆虫授粉是花粉管竞争。当花粉负载50 - 200花粉粒沉积在污名,每个花粉粒生长的花粉管进入不名誉的组织。花粉管生长最快的到达受精胚珠第一和影响。已经证明,发展最快的花粉粒花粉管产生更多的基因充满活力的的后代。森诺曼阶的一些早期授粉花朵高风格,有效地建立一些花粉管的距离去旅行。这将建立花粉管竞争作为选择性机制在一些早期的花朵。
在第一个7000万年的被子的进化,所有已知的花儿径向对称的。只有在早期早第三纪在最新的成果,特别是古新世和早期始新世(大约5920万到4130万年前)——第一个双边对称的花的证据被发现。两国花的进化的例子,豆类和兰花——一个适应社会昆虫(等专门的传粉者蜜蜂)和一些鸟类。无菌器官(萼片、花瓣)修改为现在一定花授粉取向,使花粉的传粉者进入花器官和pollen-receptive组织能够最大化有效授粉。在早第三纪早期的双边组织花器官协同进化动物行为分别在不同的时间在被子植物的各种组织。
的进化哺乳动物和鸟也影响了早第三纪早期开花植物的进化。在第一次70 - 80年的存在,被子植物的果实和种子小。最初的辐射更大的能源丰富的水果和种子,等橡子,栗子,核桃,豆类豆荚,最早的草,发生在始新世。这些水果出现在很短的时间内同时多样化的种子——fruit-eating哺乳动物和鸟类。肉质水果的种子,等葡萄,也成为常见的始新世(约4500万年前)。因此,植物和动物的第二个重要节点共同进化显然发达约50 million-60百万年前,当被子植物开始吸引动物出果实和种子。动物担任代理人携带水果和种子亲本植株的距离,进一步加强异型杂交的潜力,帮助传播的被子的植物世界的新领域。
总之,被子植物的进化历史密切相关但不仅限于与动物传粉者的共同进化和代理的水果和种子传播。风和水授粉和水果和种子传播也贯穿整个开花植物的进化历史。这个网络的进化压力导致了各种各样的鲜花和水果今天的被子植物的代表。因此,一些最有用的角色在决定特定生活被子植物所属分类单元是鲜花、水果和种子。这种植物的进化特征作为木和树叶更加复杂和难以理解的。
David l . Dilcher