形式与功能

的配子体形态表现为几个发展阶段孢子原丝体和配子体，配子体产生性器官。苔藓植物的孢子通常很小，平均5-20微米，通常是单细胞的，尽管有些孢子是多细胞的，而且大得多。孢子有叶绿素当从孢子囊中释放出来。它们通常是半球形的，表面经常有精致的装饰。

的原丝体它直接由萌发的孢子生长，存在于大多数苔藓中广泛的多细胞细丝的分支系统，富含叶绿素。这个阶段开始积累激素影响新形成细胞的进一步生长。当激素达到特定浓度时，原丝体的分支产生小芽，小芽反过来产生带叶配子体。

在大多数地苔和角苔中，原丝体通常局限于一根短的不分枝的细丝，它能迅速形成三维细胞团sporeling。这种孢子富含叶绿素，并很快形成一个顶端细胞配子托。

在莫斯配子体叶状phyllids的芽呈螺旋状排列在上阀杆超过三行。Phyllids通常有精心制作的细胞表面的纹饰。这种纹饰通常对快速吸水很重要。虽然phyllid从顶端细胞开始生长,细胞很快切断顶端细胞和基础,并进一步分工这些细胞伸长的结果的结构也在生产一个或多个它。配子体常以根状附着在基质上根状的．根状体在结构上与原丝体的细胞相似，但缺乏叶绿素。在一些苔藓中，根茎紧密地附着在茎的中间叶碱基和在水分被茎叶吸收之前在外部传导和保留中起重要作用。

苔藓配子体茎的内部结构通常很简单。外层细胞通常是厚壁和支持，而内部细胞通常较大，有较薄的壁。然而，有些苔藓有相当大的组织茎的分化在苔藓子类中Polytrichidae例如，在杆的中心经常形成复杂的导电链。它由一个内部圆柱体的导水细胞组成水螅虫)被层层活细胞包围(细体)，它们传导由配子体制造的糖和其他有机物质。这个传导系统是类似的和维管植物的相同，除了它缺乏木质素(一种碳水化合物聚合物)，它非常类似于在最早的陆地植物化石中发现的物质。

在多叶苔类配子体中，叶状结构排列为两行或通常为三行。植物通常与底层水平平展。根茎通常局限于茎的下表面，在形成附着物和影响水分的保持和吸收方面很重要植物．

在苔类和角苔类配子体中，很少形成内部导电链。过一会儿属的苔类订单Metzgeriales，其导水细胞的形态与维管植物的导水细胞相似，但地苔和角苔的细胞与苔藓的细胞一样，缺乏维管植物导水细胞细胞壁特有的木质素。

的菌体大多数的地苔和角苔都是由相对未分化的细胞层组成。背表面的细胞富含叶绿素，而位于菌体深处的细胞缺乏叶绿素，但有叶绿素的储存产物光合作用,特别是淀粉．真菌通常存在于许多菌体的细胞中(并且叶苔类茎)，可能对水和矿物质的吸收以及有机生产很重要化合物可用于配子体的营养。Marchantiales苔纲的菌体显示出相当大的组织分化，这使得这些复杂的菌体具有类似于维管植物叶片的结构，并提供了允许它们占据对许多其他苔纲和角苔属植物过于干燥的栖息地的结构特征。

的有性生殖苔藓植物配子体通常受季节限制，通常由短昼或长昼光照引起;因此，特别是在温带气候中，性器官在秋季出现并成熟，而在更极端的气候中，性器官在春季或夏季出现。在苔藓中，性器官通常被特化的叶子包裹嵌入式在一团细丝中，保护性器官在成熟前不会变干。许多苔藓有卵囊和archegonia在不同的配子体上，确保近亲繁殖，而另一些则在同一配子体上有两性，但明显具有不鼓励近亲繁殖的特征。

在许多叶状苔类植物中，颈卵器通常被一种保护套包围花被，其中有粘液毛，功能类似于苔藓的副体。多叶苔类植物的卵囊通常位于特化枝上，特化叶的腋部通常膨大以包围它们。大多数叶状苔属植物在独立的植株上有卵囊和颈卵囊。

角苔的颈卵囊完全嵌在菌体的背表面，而卵囊在靠近背表面的腔室中被发现。菌体可含卵囊或颈卵囊或两者兼有。

苔藓的孢子体通常由足部组成，足部穿透配子体刺毛，具有内部传导系统和末端孢子囊。刚毛在未成熟时含有叶绿素，不能从植株中吸收水分环境因为它的表面覆盖着一层不透水的层，即角质层。的孢子体未成熟时进行光合作用的，但其有限数量的含叶绿素组织很少产生足够的碳水化合物来滋养发育中的孢子囊。所有的水和大部分所需的营养物质都从配子体中吸收，并通过足部的转移组织，沿着传导链向上引导到孢子体的顶端。通过导电链外的厚壁细胞使该套变得坚硬。的芽孢囊区别刚毛拉长后，被花萼保护免受损伤和干燥。

苔藓孢子囊通常以顶盖的方式打开盖)．当被盖落下时，会露出一圈齿，在很长一段时间内控制孢子的释放。这些牙齿通常会对轻微的水分变化做出反应，并向内和向外搏动，在锯齿状的内表面上携带孢子出孢子囊。然而，在苔藓亚纲多毛虫科中，微小的孢子通过牙齿之间的一系列孔和一层膜排出，这层膜封闭了嘴巴的大部分;因此，孢子囊的任何轻微运动都会导致孢子抖散到空气中。在苔藓亚纲Andreaeidae中，孢子在孢子囊壁时释放裂口纵向开槽。在属中泥炭藓，在孢子囊成熟时，空气被困在孢子囊内;当孢子囊变干时，它会收缩，直到内部压力的增加突然将孢子囊和孢子喷射到空气中。

在大多数苔类植物中，孢子囊在刚毛拉长之前成熟，将孢子囊推到保护它的帽层之上。它的伸长速度很快，在细胞内的水压作用下保持直立。孢子囊内通常含有细长细胞(叩头虫)，呈盘绕状的增稠物分散在孢子中。当孢子囊打开时，通常在干燥时非常迅速，它沿着四条纵线打开，露出隆起物，这些隆起物迅速展开并抛出自己和相邻孢子进入空气。在苔类中还有其他的孢子释放装置。

角苔纲在苔藓植物中是不寻常的，因为孢子体有不确定的生长。这意味着在整个生长季节新的组织不断产生，甚至在孢子脱落时也是如此。胚胎在头卵器内生长的早期，会产生足部，足部穿透菌体和足部顶端分生组织这拉长了其余的角状孢子体，使菌体表面破裂。一个分生组织(一个活跃分裂细胞的区域，产生所有后续组织)很快就会出现有区别的在足部上方，在它和上面的角状孢子体之间，这个分生组织在整个生长季节为延长的孢子体提供新的生长，并在配子体周围解体时停止生长。因此，孢子体在靠近顶端的地方成熟，而在足部上方分化出新的组织，这有助于孢子体的伸长。孢子囊通常由角两侧的两条纵向线打开。随着顶端的成熟，它暴露出孢子和提升体，它们被释放到空气中。

进化与古生物学

的化石记录苔藓植物是贫乏的。一些化石，然而，显示一个形态这些标本被当作苔藓植物化石来处理。由于几乎所有的化石材料中都没有性器官和附着的孢子体，而且一些现存维管植物的配子体与一些苔藓植物的配子体相似，因此将这些化石归为苔藓植物是不可靠的。

标记苔藓植物出现的第一个证据出现在从阿根廷收集的岩石中，这些岩石可以追溯到19世纪早期奥陶纪(4.854亿至4.438亿年前)。更具体地说，这个证据，以苔类化石的形式出现隐孢子(孢子状结构)横跨几个属，在4.73亿至4.71亿年前铺设的岩石中被发现。隐孢子被认为是第一个已知的陆生植物，一些科学家认为多样性在岩石中发现的隐孢子化石表明，植物可能早在5亿500万至4亿854万年前就入侵了陆地寒武纪．

其他苔藓植物化石是同生与晚期最早的维管植物一起生长泥盆纪时代(距今约3.827亿至3.589亿年前)。这些化石在结构上类似于苔目Metzgeriales的配子体。的确，化石材料的石炭纪(3.589亿至2.989亿年前)在结构上也与Metzgeriales属相似。标本惊人地保存完好，并显示相当多的细胞细节。

保存最完好的苔藓植物化石是琥珀中的始新世(距今5600万至3390万年前)。配子体的详细细胞结构和形态使该属的鉴定相当可靠。属是静止的现存的尽管不知道化石材料是在哪里发现的，甚至可以暗示物种关系。

对于苔藓，最早的材料是来自二叠纪(2.989亿至2.519亿年前)，具体关系尚不清楚。最可能的是布氏科的亚纲，但更精确归因是很困难的。

保存完好的苔藓和苔类材料出现在早第三纪的而且新第三纪时期(6600万到260万年前)，大多数主要的进化路线都被代表了。新近纪(距今2300万至260万年前)的化石数量相对较多，属亚化石类第四纪(260万年前至今)可以被确定为现代物种。苔藓在这种材料中表现得最为丰富，湿地栖息地的物种在记录中占主导地位。