自然历史
的生命周期兰花不是本质上不同于其他开花植物。当传粉者留下一个或多个花粉块耻辱,花粉管发芽和成长的中心列到发展中胚珠卵巢。这往往导致双方的耻辱涌在耻辱和封闭的花粉块。当花粉管到达胚珠大约六个星期或更长时间后,一个或多个胚珠受精,并由此产生受精卵发展成胚胎。大多数被子植物进行双受精,其中一个受精卵,另一种形式胚乳滋养发展中植物在发芽,直到植物能够自己制造食物。兰花种子然而,没有胚乳。种子包含一个简单、干燥、外套封闭少量未分化的质量细胞形成一个pro-embryo。这非常小和轻单元可以很容易地进行空气水流和长途旅行之前休息。大量的种子在一个兰花胶囊无疑与种子的不可信的下降在有利的位置风分散。
唇瓣的存在作为昆虫传粉者的卸货平台,减少花的雄蕊和雌蕊结构单一,列,当然是花的顶点适应昆虫授粉代理。一旦实现,这种组合提供了各种各样的专门化的基础来吸引特定的传粉者。
花粉的作用沉积集中在中间平面相反的唇瓣。被直接回的中心花存款,花药花粉游客的最有利的一边,考虑效率在接待和沉积。这个精度也表达了一种倾向的兰花存款花粉2到8个群众,花粉块。
兰花作为一个群体使用花蜜作为主要的诱食剂,而花粉,寻求通过传粉者更原始的植物家庭作为一种富含蛋白质的食物,已经撤回。这不是精确的力学授粉,但它也意味着兰花可以不再提供传粉者的唯一的食物来源,和其他花必须存在的生物圈维护游客。
花蜜中提供了管状的蜜腺(Brassavola、Angraecum Comparettia和其他属),在唇瓣上的凹槽(例如,Listera和Epipactis),底部的列和嘴唇(例如,石斛兰和Scaphyglottis)。大量的兰花nectarless和开发了其他手段吸引传粉者,主要组成的具有欺骗性的引诱剂在一种或另一种形式。
许多兰花吸引传粉者pseudopollen,粉质量像花粉的唇瓣上发现的物种的Maxillaria和Polystachya。有时,谷物分离扩展被称为乳头状突起,有时他们是充满了解体的多细胞毛淀粉。
花朵授粉,蜜蜂白天开放,往往有相似的特点:愉快气味,明亮的颜色(除蜜蜂看到红色,黑色或灰色),卸货平台,花蜜的形式指导彩色线跑到花的深度,和隐蔽的蜜腺。的基底部分兰花唇通常形成一条隧道的列构成它的上面。蜜蜂进入隧道的蜜腺,当蜜蜂背上了一些丑恶的流体可能背上摩擦。蜜蜂背上更远,花粉块结缘蜜蜂的粘性材料,进行下一个花朵。在更高级的兰花花粉块可能会附加到纱布垫,viscidium,成为脱离耻辱和坚持的传粉者的一部分。
一些种类的兰花被蜜蜂授粉的方式所吸引欺骗。大的花属金蝶兰属植物例如,由男性授粉centri蜜蜂在什么似乎是一个pseudoantagonism。花似乎模拟昆虫的敌人,雄性蜜蜂试图赶走他的领土。蜜蜂在花,蜜蜂花粉块连接到的头。
最令人兴奋的和不寻常的例子欺骗、陷阱和操纵在那些兰花传粉者的授粉的男性euglossine蜜蜂蜜蜂部落Euglossini(物种)。授粉的花的综合症男性euglossini基于雄性蜜蜂的吸引力气味的花。在任何情况下的男性euglossine蜜蜂从兰花,它访问获得食物。euglossine雄性蜜蜂访问其他nectar-producing鲜花的食物,但是,当雄性蜜蜂访问non-nectar-producing兰花花朵,他们用手摩擦表面的前足和收集在特殊跗骨刷产生的气味。蜜蜂然后自己发射到空气和转移的气味后胫骨(腿段),它变得明显肿。这是在转移的过程中气味后胫骨,蜜蜂是兰花的操纵。
另一个变化是兰花传粉者操纵的属Coryanthes。花是非常大的,甚至可能被视为怪诞。萼片和花瓣向后折叠时的花唇opens-like帆boat-revealing一个奇怪的分为三个部分:一个球状或称为hood-shaped部分下唇上面;拉长,有时槽部分mesochile;和一个桶epichile。epichile部分装满水在花前的最后几个小时了,之后在短时间内由两个就像器官位于底部的列,这淌水。男性euglossine蜜蜂葉面产生的强烈的气味所吸引,他们。在试图发射到空中气味转移到他们的后腿,蜜蜂偶尔落入装满水的桶。桶的边缘是垂直和蜡质,这样蜜蜂不能爬出来的桶。蜜蜂的唯一途径,是通过一个小隧道由列的顶点和顶点epichile的嘴唇。蜜蜂部队走出隧道,花粉团沉积在其胸腔。花粉块可能会被存入另一个花下一个访问的耻辱,提供了最初的花粉块,花已经被移除,丑恶的裂打开了足够成为接受。
因为飞蛾通常晚上飞,他们花所吸引,产生强烈的气味和白色或浅色。飞蛾徘徊在花前,同时提取花蜜。典型的moth-pollinated花很长,纤细的花蜜管包含丰富的花蜜。的香味生产通常是甜或麝香,花通常水平或挂。蝴蝶另一方面,天传单,吸引高彩色花这可能是也可能不是香。蝴蝶有点古怪的传单,缺乏的能力徘徊,通常在花。因此,花通常直立,提供平台着陆。平台通常只是由一头竖立,密集的花。蝴蝶检测颜色好,butterfly-pollinated花通常颜色鲜艳的红色,橙色或黄色的心态占据主导地位。花蜜通常是丰富的,藏在深花蜜管。在大多数的蛾butterfly-pollinated兰花,花蜜管安排指导舌头或嘴以这样一种方式,花粉块正确连接到授粉有机体。
在一个经常被引用的情况下,查尔斯·达尔文,英国博物学家预言一个蛾25-centimetre-long喙最终将发现马达加斯加岛上的兰花的传粉者Angraecum sesquipedale,因为蛾需要很长的舌头到达花蜜隐藏在很长的蜜槽底部的嘴唇。这种蛾已经发现并观察授粉的花朵这个惊人的兰花。
花适应授粉通过鸟通常颜色鲜艳的,红色,蓝色和黄色心态占据主导地位。他们通常管状形式,通常具有悠久蜜腺,花蜜几乎是永远存在的。鸟类有很少或没有嗅觉,bird-pollinated花往往缺乏气味;然而,明亮的颜色为吸引鸟类。Bird-pollinated兰花倾向于遵循的模式鸟花,但在某些情况下他们分歧很大。许多的兰花西半球似乎已经适应了鸟授粉蝴蝶授粉的延伸,在的情况下Epidendrum依照、鸟类和蝴蝶作为copollinators。在这种情况下,兰花花朵已经适应了蝴蝶不是极大地改变形态。另一方面,兰花,适应了直接从bee-pollinated蜂鸟的祖先已经从根本上改变了。的属Cochlioda、Sophronitis Elleanthus、Isochilus Comparettia Hexisea,Meiracyllium都是bird-pollinated并在某些方面非常相似。都有明亮的色彩,管状形式,和一个愈伤组织或者驼峰在管的内部,在嘴唇上,这迫使鸟类的喙列。
一些苍蝇是重要的传粉者苍蝇的鲜花,和某些家庭(例如,食蚜蝇科和蜂虻科)仅限于鲜花为他们的食物。非专门化的花可能吸引苍蝇花蜜,在开放的、肤浅的蜜腺,可能发出甜蜜的气味。苍蝇吃花蜜和蜜蜂一样不存储它。更专业的鲜花可以通过欺骗,吸引苍蝇飞模仿腐烂的物质,粪便,或腐肉。例如,鲜花的b . nocturnum唯一已知的兰花,花只在晚上,由模仿真菌被认为吸引传粉者飞在形状和香味。夜间苍蝇然后吸引,作为有效的传粉者。
Fly-pollinated鲜花往往发展陷阱捕捉和持有的不适应的游客。他们通常有大着陆表面和“尾巴”从花部分,作为指导。他们的颜色通常是网纹或有污渍的,倾向于枯燥的绿色,棕色、紫色或红色。通常腐败的产生的气味。兰花授粉的苍蝇在世界各地都很常见。在大多数fly-pollinated兰花,特别适应有developed-superimposed bee-pollinated兰花花的基本模式指导面向有点糟糕的苍蝇。五个花瓣的某些可能漫长而taillike(如Bulbophyllum和Masdevallia)或加入,形成一个平面径向花(如中展示)。花朵本身可能安排形成一个较大的径向,复合(如“花”Cirrhopetalum)。花瓣或嘴唇可能与能动的流苏俱乐部性质头发在风中颤动和吸引苍蝇(Bulbophyllum)。萼片通常加入或唇囊状的形成一个陷阱(Pterostylis),苍蝇的下降,他们必须爬行的方式通过了耻辱和花药的隧道。共同发明的兰花利用果蝇是一个铰链,平衡的唇,小费的重量和启动传粉昆虫飞进花。
在兰花往往很难决定什么时候简单授粉结束,飞翔欺骗基于腐肉模仿开始了。许多属一些物种的授粉仅仅基于吸引各种各样的苍蝇的甜蜜的气味和花蜜生产,而其他吸引苍蝇的基础上腐烂的气味但没有提供食物。
三类主要的兰花已经成为主要fly-pollinated:亚族Pleurothallidinae在热带美国,包含超过4000种;的Bulbophyllum大约1800种主要发现在旧世界;和大型属Pterostylis和它的亲戚澳大利亚。
自花受粉发生在大量的兰花。数度这一现象可能会发现在一个属,从物种的意外自花受粉导致受精的花儿永远开放,但有能力生产的种子。在许多兰花,花受精是不可能因为基因self-incompatibility控制,从植物花粉具有特殊组合的遗传因素不会让自己的受精胚珠或任何其他植物拥有相同的组合。
在大多数物种的花粉是分开小喙的耻辱。这个物理障碍通常是很有效的;但在一些物种,形式发生在小喙退化或者变得丑恶的,自花受粉结果当花粉在柱头上气孔的液体。在大多数这些形式,正常的植物也发现同样的人口。自花受粉还可能出现由于简单的旧花粉块下降,一种避免不育的长期正常花时打开但没有传粉者的到来。
一种机械自花受粉发生在一些兰花的组织连接viscidium花粉块弯下腰和携带花粉块的耻辱。一般来说,自体受精在兰花似乎是避免的一种手段灭绝在不利条件下植物正常授粉的关系。例子包括一些种类的兰花在欧洲和几个兰花在佛罗里达州,等Epidendrum nocturnum和Bletia紫竹,所有这些都将在其他领域。种子吹到佛罗里达从加勒比海地区正常传粉者存在,但生存往往是自花传粉的植物,因为他们缺乏的传粉者,没有发现在佛罗里达州。
花属的Ophrys欺骗和操纵传粉者主要是通过气味,模仿这些由雌性蜜蜂和黄蜂的腹部腺体。花的形状、颜色(包括紫外线反射),和触觉刺激毛发在嘴唇上的操作访问男性的感觉器官,最终导致同样的行为,在初始阶段观察到与雌蜂交配。没有精子发生的弹射,然而,但超常的嗅觉刺激确保男性仍将长期停留的花。
愚蠢的行为拟交配发生在这样一种方式,花粉块进行,沉积在不同的植物。四个属的独居蜜蜂和黄蜂似乎是主要的传粉者。的兰花品种Ophrys授粉的黄蜂Trielis和Gorytes蜜蜂,Eucera诱导昆虫与嘴唇的顶点尝试交配。兰花授粉的Andrena出现,在大多数情况下,刺激蜜蜂扭转其立场和交配的嘴唇。在前者花粉团上的传粉者,而后者是附加到腹部。只有入门行为是必要的授粉的花,和蜜蜂不遇到结构导致弹射精子。毛的触觉刺激引发的行为是在唇瓣,但是男性的“追求者”要求同时,继续嗅觉刺激。闪闪发光的pseudonectaries显然模仿雌性蜜蜂的眼睛。镜先生在雌性斑点类似发现增强的效果。维度的不同种类的花Ophrys帮助确定特异性和成功。
澳大利亚的兰花属Cryptostylis由姬蜂授粉黄蜂属的Lissopimpla。支持到耻辱之后,黄蜂试图交配与弯曲身体成拱花,花的唇的基地被黄蜂的卷须。腹部的顶点上的一面接触viscidium,和花粉团成为巩固了。黄蜂,经过短暂的停顿,然后飞到另一个花,和相同的行为传递花粉块耻辱。
南美洲的兰花Trichoceros antennifer鲜花,模拟雌性果蝇属的吗Paragymnomma一个了不起的学位。唇的列和基础狭窄,禁止用黄色和红棕色,横向扩展模拟扩展坐在飞的翅膀。嘴唇没有特定的相似性的基础头部和胸腔的飞,但这可能不是必要的完成错觉。花的柱头位于顶端的或多或少花的“虚假的腹部”,反映了阳光,女性的生殖孔一样飞。viscidium,扩展在纤细的小喙上的污名,项目通过刷毛,成为附加到的基底部分腹部的飞翔。viscidium是平坦和padlike属。雄性苍蝇,欺骗和模拟的雌蝇的刺激信号从genital-orifice-like耻辱,罢工只是花片刻,然后传递给其他花在同一地区。行动是足够的然而,花粉团。长,纤细的叶柄的花粉团稍微弯曲下来,飞时被迫耻辱访问成功的花。
许多种类的兰花发达蜜腺位于其他地方比花在植物体。这些似乎吸引蚂蚁蜜蜂,进而吓走,否则抢花的花蜜削减成花的组织。这些位于花外的蜜腺也吸引黄蜂,也吓跑可能偷花的花蜜的昆虫。这些蚂蚁和黄蜂也认为防范蚱蜢,蟋蟀,毛毛虫和其他昆虫吃花。的共生关系(即。,two organisms living together with mutual benefit) between蚂蚁只有在和兰花生长蚂蚁巢(例如,Coryanthes和一些种类的贡戈拉,Epidendrum,Schomburgkia)可能取决于这种防御机制。这些兰花是极其的植物和鲜花易受影响破坏咀嚼昆虫如果蚂蚁被摧毁。这种关系所涉及的蚂蚁不授粉兰花;的确,没有蚂蚁授粉兰花。
Calaway h·道森