攻击的功能和演变

团体选择与个人选择

如本节所述动物攻击性的本质在美国，大多数情况下，动物为了食物、住所、配偶或能找到这些东西的领地而争斗。因此，从功能的角度来说，很容易解释动物为什么打架:它们这样做是为了获得有价值的资源。一个更难回答的问题是，为什么冲突经常以常规方式解决显示而且威胁，而不是彻底的战斗。举个例子，为什么雄鹿不是用它的鹿角全力争取胜利，撤回从一场咆哮后的打斗，从而让对手占有了一群有生育能力的雌性?

在很长一段时间里，人们普遍接受的答案是，动物们避免进行公开的争斗，因为这样会造成严重的伤害，对整个物种是不利的。根据这种观点，传统的战斗之所以会进化，是因为那些自我牺牲的群体比那些个人为了自己的利益而激烈战斗的群体表现得更好，并逐渐被取代。这是"为了物种的利益"或者群体选择这种解释被大多数生物学家拒绝，主要有两个原因。第一，在一个由传统的利他主义者组成的群体中，一个打破规则，尽可能激烈地战斗的个体将不可避免地赢得战斗，获得资源，并留下许多后代——其中一些将继承非利他主义者的后代性格走向战斗，从而将非利他主义的特质传递给更多的后代个体。这样，个体层面的自然选择将强于群体层面的选择过程。因此，除非在非常不寻常的情况下，群体选择并不能解释为什么大多数攻击性的遭遇都没有诉诸于公开的战斗。第二个原因这一理论被拒绝的原因是，一旦认识到侵略除了给胜利者带来好处外，还会给对手双方带来代价，传统的战斗就很容易得到解释。

成本效益分析

目前对功能和的理解进化的行为在很大程度上受到经济方法的影响，而经济方法是研究的核心纪律行为生态学。在这个框架下，特定行为的成本和收益都是确定的，最终取决于它们的达尔文适应度，也就是与其他个体相比，个体对下一代的遗传贡献(通过生产和养育后代)。的成本效益分析然后用来预测动物在战斗中应该如何表现，以最大限度地提高它们的净健康收益。因此，可以将动物的实际行为与预测的行为进行比较，看看打架对健康的积极和消极影响是否得到了正确的识别。这并不是说动物会理性地计算后果他们的行为。相反，这是假定的自然选择经过数千代人的进化，使得动物能够通过无意识的机制(如本节所述的神经内分泌效应)来调整自己的行为以适应发生争斗的环境神经内分泌的影响）.

对健康的积极影响，比如获得食物和住所的优先权，以及获得配偶，虽然不总是容易衡量，但很容易具体说明。战斗的负面后果(或成本)不太明显，但它们包括精力的消耗和本可以用于其他活动的时间的损失。例如，雄性麻雀在获得配偶后继续争夺领地，忽视了对幼崽的照顾，结果幼崽的表现很差。在一个多样化的从螃蟹到蟋蟀再到艾草松鸡，一系列物种的攻击性表现和激烈的战斗已被证明会增加有氧和无氧呼吸的速率，并消耗能量储备。此外，战斗的一个重要成本是受伤的风险;战斗越激烈，风险就越大。将这些不利影响纳入成本收益方程有助于解释动物攻击性的许多令人困惑的方面。其中包括从属动物接受自己的低地位，动物有时会降低自己的体型领土甚至完全放弃，而且，一旦战斗开始，动物并不总是尽其所能地竞争。

下级动物接受自己低下的地位，即使通过战斗它们可以升到更高的位置层次结构而获得优势，可以用争夺挑战者的成本来解释。从属动物通常很小或年幼，不太可能成功地挑战统治动物。由于比赛可能会很激烈，受伤的风险也很高，挑战的成本超过了获胜的潜在收益。因此，如果一个从属动物屈服于对手而不是发起挑战，它的个体适合度可能会更高。如果有关的动物为了生存必须生活在一个群体中，就像狼一样，那么从属的个体可能会通过接受长期的从属地位来“尽最大努力”。另一方面，具有支配地位的个体为他们的地位付出了高昂的代价。它们经常受到在体型和力量上接近自己的对手的挑战，它们必须经常进行充满活力和潜在危险的战斗，这可能会缩短它们的寿命任期内作为主要的群体成员。例如，占统治地位的红鹿在繁殖季节结束时，会以非常糟糕的状态保护一大群后鹿，而且它们很少能保持几年以上的高地位。年轻的从属雄性，通过远离麻烦，直到它们变得更强大，而主导的动物变得更弱，实际上可能会增加它们最终获得更高地位的机会，并带来相应的好处。从属动物甚至会使用战斗以外的策略来获得资源。例如，在占优势的雄鹿忙于相互争斗时，处于从属地位的雄鹿会偷偷地与有生育能力的雌鹿交配。在大马哈鱼，下属当它们占支配地位的邻居吃饱时，幼鱼就会觅食来获取食物。地位的标志，如哈里斯麻雀的黑喉咙和冠羽，促进建立和维持稳定的等级关系的过程，因为只有占统治地位的动物才能负担得起卷入争斗的代价。在的情况下麻雀S中，条纹被实验放大的次级雄性受到更大或更强壮的鸟类的攻击，它们无法充分保护自己。