因果关系
感觉运动机制
在这个层次的分析,问题背后的生理机制动物的的行为。行为的解释解雇之间的神经回路接待的刺激(感官输入)和运动的肌肉(运动输出)。例如,考虑一个工人蜜蜂(的蜜蜂)飞回蜂房的鲜花数公里之外的领域。感觉过程蜜蜂雇佣,神经计算她的表现,她的肌肉活动模式使用让她回家的路构成的一些机制昆虫的令人印象深刻的壮举归航。在探索的过程中这些机制和潜在的其他形式的动物行为,生理学家学会了重要的一课关于机制的行为:他们是专用适应根据特定的动物面临的问题,但他们不是万能的解决所有的动物面临的普遍问题。这个教训是实现生理学的物种会限制和偏见,反映个人的需要只处理一些行为问题,只有在特定的生态上下文。的行为,如形态,一个动物的能力匹配预期的环境要求,因为的过程自然选择形状的生物好像总是解决多大的问题适应就足够了。
考虑第一个动物的感官能力。所有操作(如身体运动,检测感兴趣的对象,或学习从其他社会群体)开始收购信息。因此,动物的感觉器官对其行为非常重要。他们构成一组监测仪器的动物本身和它的收集信息环境。每个感觉器官是有选择性的,只有一个特定形式的回应能源;乐器,不分青红皂白地响应多种形式的能源将相当无用的,类似于根本没有。感觉器官的特殊形式的能量的反应决定了它的感觉形态。感觉的三大类模式都熟悉人类:化学感受(感官的例证味道和气味但也包括专业受体为信息素和其他行为重要的分子),机械性感受(联系的基础,听力,平衡,和许多其他感官,如关节位置),和视觉感受(感光性,包括形式和颜色愿景)。
动物的感觉器官的功能取决于不同的行为和生态约束的物种。在承认这一事实和动物感知他们同样重要的事实环境不同于人类,行为学家采用了这个词客观世界德国词环境表示一个有机体的独特的感官世界。一个男性的客观世界黄热病蚊子(埃及伊蚊远),例如,不同的人。而人类听觉系统听到声音在一个广泛的频率,从20到20000 Hz,雄性蚊子的听力设备已调勉强只听到声音约380赫兹。尽管取得了明显的局限性,雄性蚊子的听觉系统是他很好,他唯一的声音必须检测是女性的妩媚wing-tone抱怨蚊子附近徘徊,徘徊的人声音太熟悉户外仲夏的夜晚。
蝰蛇,无毒蛇的蛇从亚Crotalinae,包括著名的响尾蛇,提供的另一个例子的客观世界物种如何服务于自己的生态需求。蝰蛇拥有定向敏感红外他们可以扫描的探测器环境同时跟踪哺乳动物猎物,如老鼠(亩)和袋鼠大鼠(Dipodomys),在黑暗中。一个前置感觉坑,位于两侧之间的蛇的头眼睛鼻孔,作为动物的热感应器官。每个坑都是1到5毫米深(约0.04到0.2英寸)。薄膜,广泛的支配和增加对温度敏感,从墙壁延伸至墙坑内器官,功能就像电影在一个针孔摄像头,注册任何附近的红外能量来源。
人类和客观世界并不是没有自己的限制偏见。人眼看不到的广告昆虫那花生产通过反射紫外线,人类的耳朵不听的次声的电话大象或超声波的声音蝙蝠。此外,人类鼻子相对于许多其他的是有限的哺乳动物。此外,人类的感觉器官完全缺乏检测电场或者地球的地磁场。感觉器官前发生在不同物种的电鱼(如电鳗和电鲶),它使用他们的灵敏度为取向的电场,沟通在阴暗的丛林小溪,猎物检测,而后者在某些存在鸟和昆虫,包括归航鸽子和蜜蜂,使用它们来导航回到家中阁楼或蜂巢。同时,与大多数动物,人类是具有极好的视觉敏度和彩色视觉由于大进化,高性能,单镜头的眼睛。
每个物种的神经系统是一个专用设备的组合有时性别特异性的功能。这些功能变得更加明显在调查动物如何利用自己的感觉器官获取信息解决行为问题,如领土防御或捕获的猎物。尽管动物可能拥有多样化的感觉器官,使它得到大量的关于环境的信息,在执行一个特定行为的任务,它经常响应刺激的很小一部分。此外,只有一个子集的可用刺激可靠地提供了执行一个特定任务所需的信息。行为学家称之为关键刺激在任何特定的行为上下文“刺激的迹象。”
一个经典的例子刺激信号来自男性控制三的行为刺鱼(Gasterosteus aculeatus)当这些鱼捍卫自己的交配春天的领土对入侵从竞争对手男性刺鱼。雄性不同于所有其他对象和形式的生活在自己的环境中在一种特殊的方式:他们拥有一个非常红的喉咙和腹部,作为信号女性和其他男性的健康和活力。实验使用的模型其他鱼类表明是红颜色的派拉蒙刺激territory-holding男性检测入侵者。模型,准确地模仿刺鱼但是缺少红色标记很少被攻击,而模型拥有一个红色的腹部刺鱼的但缺少很多其他的特征,甚至一般的鱼,被大力攻击。
类似地,大脑细胞的蟾蜍(以)调到挑出这些特性的环境可靠匹配蟾蜍自然猎物物品(如蚯蚓)。实验中,一只饥饿的蟾蜍与纸板模型提出了移动以恒定的距离和个体水平角速度。研究显示,只有两个刺激,伸长的对象(即,使纸板模型猎物再增加相似之处)运动的方向伸长,足以启动蟾蜍的prey-catching行为。随后,蟾蜍猛地把头后移动模型为了把它的正面视野。等刺激的颜色模型及其运动速度,不影响区分蠕虫non-worms蟾蜍的能力,尽管蟾蜍拥有良好的色彩和视觉形式。即便是人类普遍调整的感觉系统运行在一个高度选择性,然而,自适应的方式。例如,一个人狩猎白尾鹿寻求猎物几乎完全通过密切关注deerlike运动在静止的树木森林,而不是紧张感鹿的形状、气味或声音。
与感官系统,动物的神经机制计算解决方案行为问题没有进化到函数作为通用计算机。相反,中央神经系统(也就是说,大脑和脊髓的脊椎动物或一个节段神经节一个无脊椎动物)执行特定的计算与特定的生态个人所面临的挑战,在他们的环境。一个有用的插图的惊吓反应这一点金鱼(Carassius auratus)。如果饿了掠夺性鱼从侧面攻击,金鱼执行一个快速地旋转运动那推动身体侧了一个身体长度来躲避捕食者的攻击。金鱼的如何中枢神经系统处理信息从感觉器官瞬间决定正确的方向(左或右)移动吗?关键神经元素在金鱼的惊吓反应是一个双边的一对神经元,叫做Mauthner神经元位于金鱼的后脑。每个神经元在左边或者右边的接收输入侧线系统(一排小型压力传感器所引发的骚乱造成附近移动对象)位于左边或者右边的金鱼的身体。每个神经元发送输出神经元能够激活肌肉组织身体的另一侧。有强烈的、相互的抑制左派和右派之间Mauthner神经元;左边一个火在回应一个机械吗刺激从身体的左侧,举个例子,一个是灭活的权利。失活阻止它干扰的关键,原价宫缩的主干肌肉金鱼的右边。净效应是20毫秒后感觉到危险金鱼假设c形状与同侧头部和尾部弯曲,远离攻击者。这个反应是由肌肉收缩之后20毫秒身体的另一边,这样鱼尾巴拉直和推动自己,远离危险。因此,两个金鱼Mauthner神经元的神经系统功能异常处理信息捕食者袭击,并解决这一至关重要的行为问题似乎是唯一执行任务时。
小生物,如鱼,不是唯一的物种神经系统进化有限但生态sufficient-way解决任务,把困难的问题的计算变成了更为温和的。例如,以一个人类的任务计算一个拦截与飞行物体,比如当一个棒球运动员跑去抓一个高飞球。原则上,与一组任务可以得到解决微分方程基于观察到的曲率和加速度的球。发生相反,显然,是外野手找到运行路径,维持一个线性光轨迹的球。换句话说,玩家调整的速度和方向运动在棒球场的轨迹球似乎直。与更复杂的微分方程方法,线性轨迹方法不能告诉球员或球什么时候土地。因此,玩家无法运行,球就会下降,等待。如果他这么做了,复杂的因素,如狂风转移球可能意味着他最终将在错误的地方。相反,玩家只是保持他的身体将确保拦截的一门课程。
一旦动物收到信息世界的感觉器官,并计算解决任何行为目前面临的问题,它会用一套协调的运动即,一个行为。任何特定的运动反映了图案的一组特定的活动肌肉工作上的骨骼结构均附呈。这些肌肉的活动是由一组特定的运动神经元,进而控制集的中间神经元连接到动物的大脑。因此,一个给定的行为最终是特定的神经活动模式的结果。
有时神经控制的一个简单的感觉反射运动神经元的活动是由感觉神经元。这个活动可以实现直接或通过一个或两个中间神经元。其他时候,在有节奏的行为(如鸟类或昆虫飞行走),一个位于中央的中枢模式发生器神经系统生产节奏运动神经元的活动。发电机不依赖于感官中心模式反馈。反馈,然而,常发生调整和复位的节奏运动输出扰动后动物的行为,如空气扰动干扰的情况下飞行的翼运动鸟。
最常见的,行为的神经控制的运动命令的形式启动马达和调制的活动神经元是由中间神经元降序从动物的大脑。动物的大脑输入来自多个感官集成。通过这种方式,一个复杂的调优的动物的行为在其内部条件和外部环境可能发生。通常动物的的控制运动涉及到一个复杂的综合的神经控制的三种形式:图案的神经活动,简单的感觉反射,和运动命令。在行为的各个方面生理学,一个巨大的多样性动物物种之间存在的方式和行为模式行为机械有关的组件通过自然选择。