胚胎形成

分裂

因为发展是生产一个吗多细胞生物,许多细胞一定是从单细胞产生的吗受精卵.这个任务是通过分裂完成的,即一系列连续的细胞分裂。分裂过程中产生的细胞称为卵裂球.划分如下有丝分裂- - - - - -也就是说,细胞核中的每条染色体都分裂成两条子染色体,这样两个子胚粒就保留了染色体的二倍体数目。在分裂过程中,连续的分裂之间几乎没有生长,生命物质的总量没有实质性的变化;结果,每次分裂时,细胞的大小几乎减少了一半。在卵裂开始时,所有卵裂球的细胞分裂倾向于同时发生,每次分裂时细胞数量翻倍。随着卵裂的进行,细胞不再同时分裂。

大多数动物的卵裂遵循一个有序的模式,第一个分裂在主平面上鸡蛋。假设鸡蛋的主轴是垂直的,这个解理面可以任意地称为垂直的。第二个卵裂面也是垂直的,但与第一个卵裂面成直角,产生了四个相等的细胞,围绕着卵子的主轴排列。第三解理面与第一解理面和第二解理面成直角,是水平的,或赤道的。随后的分裂可能在垂直和水平解理面之间交替,但后来的解理分裂变得随机定向。这种模式是很典型的动物组织;然而,在环节动物、软体动物和线虫等动物中发现了更复杂的裂解模式。

随着鸡蛋中蛋黄数量的增加,它对卵裂的影响是阻碍有丝分裂中的细胞质运动如果只有很少的卵黄(寡卵裂卵),卵黄颗粒随着细胞质的运动而分布在由此产生的卵裂球中。但如果蛋黄的数量较大(巨卵裂卵),卵裂发生在靠近动物极点的地方,那里蛋黄较少;结果,靠近动物极的卵裂球比靠近植物极的要小。蛋黄团块的存在可能会延缓卵裂的发生,甚至完全抑制卵裂;在这种情况下,卵裂是部分的,或者meroblastic。然后,只有一部分卵细胞被细分为细胞,其余的部分形成一团,为发育中的胚胎提供营养。

在许多无脊椎动物中,包括腔肠动物、环节动物、棘皮动物、被囊动物和头脊索动物,卵裂是完全的或完整的。卵裂球的大小可以大致相同,也可以仅略有不同。劈理的两栖动物是全胚性的,但卵裂球的大小很不均匀。卵裂球在动物极最小,在植物极最大(和蛋黄状)。类似的情况在许多软体动物中普遍存在。在大多数鱼类、鸟类、爬行动物和产卵哺乳动物(单孔目)中,卵裂是盘状的也就是说,卵磷脂的仅限于卵细胞动物极的一团细胞质,未分裂的大部分卵黄物质昆虫和许多节肢动物的卵裂是浅表的也就是说,卵细胞浆的整个表层细分成细胞,卵细胞的中心有一团未分裂的蛋黄。包括人类在内的胎盘哺乳动物的卵裂条件是特殊的。

在卵裂过程中,发育只涉及细胞数量的增加;胚胎的形状不会改变,而胚胎内的化学转化仅限于胚胎发育所必需的细胞分裂.化学和结构转化与在卵裂球核中积累染色体物质有关。在每次划分之前染色体携带基因的数量翻倍;这意味着染色体物质,脱氧核糖核酸(DNA),必须被合成。这种合成过程可能是以牺牲细胞质为代价的核糖核酸(RNA)当然也来自更简单的有机物化合物.一定数量的蛋白质合成也是进行卵裂所必需的:如果发育中的卵子用嘌呤霉素是一种已知的抑制蛋白质合成的物质,裂解立即停止。有关的蛋白质尚未被鉴定出来。然而,没有蛋白质被合成,这将预示着胚胎部分的未来分化。人们相信,在卵裂过程中,染色体中的基因大部分保持不活跃状态。卵裂的节奏(速度)完全取决于卵细胞的细胞质。

虽然胚的形状和体积在卵裂过程中没有改变,但在大体组织中确实发生了一个重要的变化。当卵裂球产生时,它们向外移动,留下一个位于中心的充满液体的腔。在全母细胞卵裂的情况下,卵裂球在腔周围排列成一层从一个到几个细胞厚的层。这一阶段的胚胎可比作胚胎空心球和被称为囊胚.细胞的外层叫做胚盘,充满液体的腔囊胚腔.在盘状分裂中,细胞不包围整个胚胎,只位于动物极上;然而,卵泡球和蛋黄之间的缝隙可能形成囊胚腔。卵裂球可排列成碟状胚盘,覆盖在囊胚腔上。

囊胚的形成标志着卵裂期的结束。下一阶段的发展与细胞数量的增加无关,尽管细胞分裂继续以较慢的速度进行速度,但要重新排列可用的细胞团,以符合未来动物的大体特征。

原肠胚形成

胚泡阶段的胚胎在接近胚泡之前必须经历深刻的转变成人组织。一个成年多细胞动物通常拥有一个同心排列的身体组织;这一特征在海绵以上的所有动物群体中都是共同的。成人组织来源于胚胎细胞的三层生发层:外层是外胚层,中间层为中胚层,最内层为内胚层(内胚叶)。外胚层形成皮肤覆盖层,形成神经系统和感觉器官。中胚层产生肌肉、排泄器官、循环器官、性器官(生殖腺)和内部骨骼。内胚层排列在消化道并产生与消化有关的器官,在脊索动物中,与呼吸有关的器官。

只有一个细胞层的囊胚经历了卵泡球的戏剧性重组,为动物身体的各种器官系统的发育做准备。这是通过过程实现的原肠胚形成这本质上是一种胚胎细胞物质的转移或移动,使三层生发层排列在正确的位置上。

囊胚的重排形成生发层在某些少卵生的海洋动物中可以清楚地看到。中空囊胚由一个简单的上皮层(胚皮)组成,胚皮的转化可以比作一个橡胶球的一侧的推进。由于这种内推(或内陷)的结果,球形胚胎转变为一个双壁杯状体,其开口代表前植物极的位置。胚皮的渐开线部分排列在双壁杯的内部,产生内胚层和中胚层,而留在外部的胚球成为外胚层。由于植物极内缩的结果,胚腔减少或消失,形成一个新的腔,即原始肠腔或消化道,最终形成中空的消化道核心(管腔)。在这个阶段,胚胎有一个原始的有开口的肠,被称为原肠。原肠的开口是胚孔,还是原始的嘴;这两个术语都有些误导。看来,术语胚孔应该更恰当地应用于囊胚的开口,在囊胚中,当然,不存在开口。至于原始嘴这个术语,必须指出的是,胚孔并不总是产生成人的嘴。在某些动物群体中,它变成了肛门,而嘴巴则形成了一个全新的开口。

在一些腔肠动物中,植物极的细胞不形成内陷袋,而是单个细胞向内滑动,与胚层的其他细胞失去联系。最终这些细胞填满囊胚腔,形成致密的内胚层。在这个团块内的腔(原肠)和通向外部的开口(囊胚孔)随后由这些细胞分离而产生。