爬行动物,哺乳动物

虽然两栖动物的原肠形成与少卵生的动物相比有很大的改变(例如,文昌鱼和海星),原始肠是通过内陷形成的。然而,在具有含有大量蛋黄的卵的高等脊椎动物,如爬行动物、鸟类和产卵哺乳动物中,情况就不是这样了。在这些动物中,卵裂是部分的(亚母细胞的),并且,在它的结论胚胎由一组圆盘状的细胞组成,这些细胞位于一团蛋黄之上。这个细胞群经常分裂成上层外胚层,以及较低的一层,即内胚层.这些层没有表示外胚层而且内胚层因为几乎所有形成胚胎的细胞都包含在外胚层中。未来的中胚层和内胚层细胞下沉到内部,只留下表面的外胚层物质。在爬行动物、卵生哺乳动物和一些鸟类中,外胚层有一个口袋状的凹陷包括只有脊索,甚至只有脊索。个别细胞的其余部分中胚层内胚层迁移到内部,在内部排列成一层脊索胚层和一层内胚层,如果存在下胚层,则后者与下胚层的细胞混合在一起。形成中胚层和内胚层的细胞的迁移并不发生在圆盘状胚胎的整个表面,而是仅限于沿中线的特定区域。在爬行动物和低等哺乳动物中,这个区域或多或少呈椭圆形;明显细长的在高等哺乳动物和鸟类中,它被称为原条前壁是外胚层的增厚和轻微凹陷的部分,在前端最厚,称为外胚层原结。

在具有盘状结构的动物中分裂,原肠胚形成末期的三个生发层呈扁平堆叠状;外胚层在上面,中胚层在中间,内胚层在下面。胚胎是由压平的层通过折叠形成同心管系统的过程产生的。胚层的边缘不参与折叠过程,仍然附着在蛋黄上,成为胚胎外部分;它们不直接参与为胚胎提供细胞,而是分解蛋黄并将其运输到发育中的胚胎。

高等哺乳动物——除了卵生哺乳动物——它们的蛋里没有蛋黄,但是,经历了有蛋黄的动物的进化阶段,保留了爬行动物(以及鸟类,它们也有爬行动物的祖先)共同的特征,尤其是在原肠形成过程中。结果,在卵裂的末端,胚胎的形成细胞——实际上将构建动物身体的细胞——以圆盘的形式排列在一个空腔上,取代了哺乳动物祖先爬行动物的蛋黄。在单元格的盘内a原始的条纹发育,形成三个生发层,就像许多爬行动物和鸟类一样。

原肠胚形成和生发三层的形成是卵裂产生的胚胎细胞团的细分的开始。然后细胞在基因的引导下开始变化和多样化。基因是由精子第一次施加控制;在卵裂过程中,所有的过程似乎都在母体基因的控制之下。如属杂交在不同物种的个体产生后代的过程中,精子的影响首先在原肠胚形成阶段显现出来:父性特征可能在这一阶段出现;或者,如果父亲的基因与卵子不相容,胚胎可能会停止发育并死亡(就像远亲物种之间的杂交一样)。

胚胎细胞的多样化在原肠胚形成期间和之后进展迅速。可见的效果是,生发层进一步细分为细胞的聚集,承担基本的胚胎的各种器官和器官系统的形成。因此,原肠形成期之后是器官形成期或器官发生期。

胚胎改编

在其发展胚胎需要稳定的营养和氧气供应以及处理废物的方法。这些需要通过各种方式得到满足,具体取决于:(1)卵是在体外发育(卵生期),还是保留在母体体内直到准备孵化(卵生期),还是在母体体内携带到后期(胎生期);(2)胚胎发育的长度。

哺乳动物以外的动物的适应性

许多海洋无脊椎动物的卵直接排入水中,在幼虫出现之前的发育时间相对较短。氧气很容易扩散到小蛋中,营养由适量的蛋黄提供。卵裂过程中,卵黄分布到所有的卵裂球。鸡蛋里的大部分营养储存在动物淀粉或糖原,在幼虫从卵中出来的时候就几乎被完全利用了。胚胎从周围的海水中吸收少量的水和无机盐。在淡水中发育的卵自带一定数量的盐分,而这些盐分在海水中是没有足够数量的环境.尤其是代谢产物二氧化碳含氮废物以氨的形式从水中发育的小胚胎中扩散出来。

陆生动物的卵必须克服干燥的危险。在某些物种中,这种危险是可以避免的,因为动物会回到水中繁殖,比如青蛙和蝾螈。某些种类的昆虫(例如,蜻蜓、蜉蝣和蚊子)也在水中产卵,幼虫是水生的。其他动物的蛋(例如,蜗牛,蚯蚓)被放置在潮湿的土壤中,这样就不会干涸。然而,就进化而言,大多数昆虫、爬行动物和鸟类为陆地上的发展找到了决定性的解决办法,它们孵出了外壳不透水或至少能抵抗快速蒸发的卵。鸟蛋和虫蛋的壳,在限制水分蒸发的同时,允许氧气扩散到蛋里,二氧化碳扩散出去。除了气体交换,鸡蛋构成封闭系统,不向外界提供任何东西,也不向外界索取任何东西。这样的卵被称为闭锁卵。因为在龟壳卵中氮代谢的产物不能通过蛋壳,动物(鸟类和昆虫)不得不进化出一种储存废物的方法尿酸因为它是不溶性的,所以对胚胎无毒。

在卵中经过短时间的发育后,新生的小动物必须自谋生路,除非有某种形式的亲代照顾。在幼小的时候暴露在外部环境中经常会导致生命的丧失危害许多动物通过增加蛋内的营养供应来满足,从而使幼崽获得更大的尺寸和发育。这种产生大蛋黄卵的倾向在不同的进化系中是独立实现的:软体动物中的章鱼和鱿鱼,鱼类中的鲨鱼,陆生脊椎动物中的爬行动物和鸟类。

如前所述,卵裂在有大量蛋黄的蛋中是不完全的。虽然一些卵黄血小板可能被包裹在胚胎的形成细胞中,但大部分卵黄仍然是未分裂的团块,过度生长并被胚胎的细胞部分包围。在这种情况下是膜质袋或卵黄囊形成并保持与胚胎通过狭窄的柄(进化的前体脐带哺乳动物)。围绕卵黄囊并形成卵黄囊壁的细胞层可能由所有三个生发层组成(在爬行动物和鸟类中),因此卵黄实际上位于胚胎肠道的延伸内;或者(在硬骨鱼类中)卵黄囊可能被外胚层和中胚层包围。在这两种情况下,卵黄囊壁会形成血管网络,并将卵黄产物运送到胚胎。随着蛋黄的分解利用时,卵黄囊收缩,最终被吸入胚胎体内。除了卵黄囊,胚胎外的部分也以胚胎膜的形式出现,这在高等脊椎动物和昆虫中都有发现。脊椎动物有三种胚胎膜羊膜,蛋壳,以及尿囊

在爬行动物、鸟类和哺乳动物中,褶皱在胚胎体外和周围的卵黄囊表面发育。这些褶皱由胚胎外外胚层和胚胎外中胚层组成,向上隆起并向背侧融合,将胚胎包裹在一个双衬里、充满液体的腔室中,即羊膜腔。褶皱的内层成为羊膜,外层成为绒毛膜,最终包裹着整个胚胎。羊水保护胚胎免于干燥,防止胚胎粘附在壳的内表面,并为胚胎提供有效的减震,以防止可能的破坏性颠簸。(在昆虫胚胎中,绒毛和绒毛膜的发育方式相同。)第三层膜,即尿囊膜,最初不过是膀胱胚胎。它是肠道底部的囊状生长物,胚胎的含氮废物被排入其中。它在发育过程中大大增大,最终在羊膜和绒毛膜之间以及绒毛膜和卵黄囊之间扩张,成为第三层胚胎膜。尿囊除了为胚胎的含氮废物提供储存空间外,还吸收从外部渗透到卵子中的氧气,并通过血液网络将其输送出去船只到胚胎。