分析方面
这些发展现象的存在是在本世纪的前三分之一被认识到的。在此期间,生物学家没有明确的概念解释发展所需要的基本概念。发育生物学家或胚胎学家试图用一些定义不清的概念来解释他们的观察结果,比如“效力”或“器官形成物质”,或者引用一些足够真实但显然本身复杂且本质上是次要的细胞特性,比如细胞的粘附性、细胞的能力等细胞表面以不同的方式吸收某些物质,等等。发育生物学家只是逐渐认识到遗传学证明的重要性,即建立一个新有机体所需的几乎所有指令都包含在受精过程中聚集在一起的基因中,而主要包含在卵子中的少量额外信息本身是母体中提供的遗传指令的产物,在母体中产生卵子。因此,发展理论的基本问题是,理解这些单位如何相互作用,形成更复杂的机制,从而产生细胞或器官组织不同类型的开发系统的行为。
在发展中神经系统的脊椎动物,例如,一定有许多基因在控制基因中是活跃的合成特定的蛋白质。在形成翅膀的时候果蝇在美国,大约有二三十种基因的活性已经被明确证实,当然还有更多的基因参与其中。然而,所有这些基因的作用必须被认为是形成一个包含多种反馈和其他交互循环的网络,其总体结果是一个产品,其中许多成分以精确定义的浓度存在;而且,导致这一最终结果的发展过程必须得到缓冲或稳定,也就是说,如果这一过程在早期偏离了正常轨道,它就会回到正常轨道的某个后期阶段。认识到发育的基本单位是基因,这表明一个稳定的时间轨迹包括几十个,如果不是数百个基因的作用。认识到生物发育基本上是基因可控活动的表达,最终解决了关于发育本质的一个古老的哲学争论,即预形成和后发生。前者认为,在发育的开始阶段,例如在受精卵中,系统中已经包含了每一个具有代表性的细胞器官这最终会让他出现。的证明是正确的另一方面,后生理论认为,后来出现的实体是在发展过程中产生的。
表观发生的现代解释是,发育的初始阶段确实包含某些具有明确属性的实体,即基因。然而,这些并不直接代表后来形成的器官,这些器官是由基因组的特性逐渐相互作用和逐步展开而产生的。
现代发育生物学面临的主要问题之一,即“决定”的本质,需要理解基因是如何“启动”的,以进入活动适当的给予刺激。启动状态可能适用于相当多的基因,尽管可能不是所有将参与稳定或缓冲的时间轨迹的基因,因为一些基因可能通过早期活跃基因的操作而进入活动状态。此外,这种启动必须能够持续下去细胞分裂并且能够通过细胞增殖代代相传。目前还没有就这一机制提出多少具体建议。一种是启动基因已经产生了核糖核酸分子,称为信使核糖核酸’s,直接指向蛋白质合成在细胞中,但这些信使以某种方式被灭活或阻止激活蛋白质合成机制;这就是所谓的"蒙面使者"假设.然而,支持这一假设的论据是间接的,而不是直接的。在某些情况下,例如果蝇想象的芽,有直接的证据反对它。另一种可能更吸引人,但更模糊的假设是,决定或启动涉及到一些大量的干预重申DNA已知存在于高等生物的细胞中。然而,目前,生物学在基因作用方面缺乏任何令人信服的决定理论。
乍一看,人们对实际分化的了解似乎比最初的确定要多。实际的分化必须涉及特定蛋白质的受控合成,由特定基因编码。当然,在病毒和细菌等简单生物中,控制基因在指导蛋白质合成过程中的作用的机制已经为人所知甚多。人们很容易设想,在控制合成高等生物中基因的活动。不幸的是,尽管人们对这种控制系统进行了大量的研究,但在高等生物中还没有发现过完全相似的控制系统。事实上,我们可以认为,除非对基因在测定时的“启动”机制有更充分的了解,否则就很难充分说明这些基因的活动在以后阶段是如何被控制的。
发展和进化
进化的过程依赖于突变而且自然选择.然而,本文的阐述往往忽略了这样一个事实,即突变发生在基因型中,而自然选择只作用于表型,即产生的生物体。由此可以得出,进化论的基本组成部分之一就是需要一个考虑基因型转化为表型的发育或表观遗传过程。下面几节将讨论这种考虑的后果。
对生活史的影响
繁殖阶段的长度和时间
自然选择结果是产生了一代后代,这些后代能够生存并繁衍后代。因此,适合于自然选择的时间单位就是世代间隔。出于自然经济的原因,总有一些自然的选择压力,要求缩短世代间隔,并增加任何繁衍后代的个体所产生的后代数量。这种增长的方式之一可能是保证将是生命历史中生殖阶段的延长;另一个原因是后代数量的增加。
当然,这些并不是唯一的自然选择性压力。很明显,在进化过程中,它们经常被其他压力所克服。还有一种更为普遍重要的自然选择压力。这是一种限制繁殖期长度的压力,实际上是一种移除有繁殖能力的个体的压力,以便为新一代的成熟腾出空间,在新一代中,新的基因组合可以被试验以证明它们的适应性。如果一个物种的个体是不朽的,那么一旦它的数量饱和了所有的生态环境,它就会耗尽未来进化的可能性利基市场适合它的生活方式。死亡是后代尝试新的基因组合的必要条件。它通常至少在很大程度上是由两个过程的结合引起的:限制有效期限繁殖到生命历史的某一部分,作为一个必然的结果,缺乏自然选择的基因突变,将有效地保存生命的繁殖已经停止。在某些生物中,例如长寿的树,在生命历史的某一特定时期可能没有繁殖的限制,但它们的发展涉及到越来越多数量的无生命物质的逐渐积累,如枯木,这是一个日益增长的障碍,在面对这些障碍时,生物体不能无限期地维持自己不可避免的存在的危险。这些自然的选择性力量本身是否足以解释衰老现象,这仍然是个问题,老化以及最终的死亡,它们以各种形式存在于几乎整个生物界。
如上所述,进化产生了许多类型的多相发展,其中生活史包括一系列幼虫阶段。这种类型的发展提供了改变与资源开发和物种繁殖有关的各个阶段的相对重要性的可能性。例如,有许多种类的动物(特别是昆虫)几乎整个生命历程都是在幼虫阶段度过的增长对有机体的进行,最后成人花期短,几乎完全用于繁殖。另一种进化策略是将繁殖阶段从生命史的最后阶段转移到某个较早的幼虫阶段。这种情况也发生在某些昆虫身上。如果这一过程延续到其合乎逻辑的进化结论,生命史上最后的成虫阶段就可能完全消失,早期进化形式的幼虫阶段就会变成后来衍生的成虫阶段。的例子中至少部分地完成了这个过程美西螈这是一种在幼虫阶段繁殖的蝾螈,在自然界中很少繁殖变形记进入成人,但可以说服这样做,如果注射额外的甲状腺激素供应。有人认为,这样的过程性早熟(在成年期保留一些幼年时期的特征)在进化早期的某些阶段起了决定性的作用,这方面的证据现在已经丢失了。有人认为,整个脊椎动物门可能起源于一个无脊椎动物群体的一个幼虫阶段的改变。