控制与整合发展

现象学方面

所有发育系统最显著的特征之一是，尽管系统在早期阶段可能受到损伤或异常的影响，但倾向于产生正常的最终结果。在许多情况下，也许在大多数情况下，只有在发展的某一限制时期所造成的伤害才能得到充分的补偿。在这样的时期，系统被认为能够调节或恢复正常。

发育调控常被用体内平衡，或监管机制。许多系统，包括生物系统，都表现出一种回归初始的趋势平衡一旦他们被转移了注意力。根据定义，一个发育的系统总是在时间上发生变化，沿着一些确定的时间轨迹移动，从初始阶段，如受精卵，经过各种幼虫阶段到成年，最后到衰老。在这样的系统中发生的调节是一种不回到初始稳定平衡的调节体内平衡而是在时间轨迹的未来延伸。描述这个过程的恰当词是同势修复，意思是流的恢复。

发展的第二个主要现象学特征是所达到的最终状态不是单一的，而是可以被分析为许多不同的器官和组织。因此，这个系统的总体时间轨迹也可以被分析成许多组成部分的轨迹，每一个都导致一个或另一个可以在后期区分的最终产物。开发系统的早期实验的一个主要发现是，至少在许多情况下，不同的时间轨迹有分歧在短时间的发展过程中，它们相对突然地彼此分离，这通常发生在显微镜或任何其他可用的分析手段能看到任何明显的分化迹象之前。这方面最具戏剧性和影响力的例子是关于发展的研究两栖动物鸡蛋在的时候原肠胚形成或形成中空的细胞球。此时，胚胎的下半球将向内挤压(内陷)，发育成中胚层和内胚层，而上半球将保持在表面，扩大面积以覆盖整个胚胎。大约三分之一的上半球将发育成神经系统剩下的部分进入皮肤。在这些内陷和扩张的形态发生运动发生期间，发生了一个过程，通过这个过程，上半球的一部分进入了神经轨道组织另一部分进入表皮发育的轨道。这一发育途径的确定过程发生得相对较快，在这段时间内，两个不同区域的细胞表面上看起来很相似。这种测定的发生实际上只能通过实验来证明。在它发生之前，大脑半球的任何部分都可以发育成神经组织或皮肤。在它发生之后，每个部分只能发展成其中的一个或另一个选择．

显然，一个充分的发展理论不仅必须考虑到一个发展中的系统沿着其适当的时间轨迹运动的过程，而且还必须考虑到这些轨迹彼此偏离并在发展中的细胞中变得固定或确定的过程的性质。

确定的状态可以通过许多传输细胞一代又一代。这种传播的一个例子可以在果蝇苍蝇。的形芽果蝇是在胚胎发育的早期阶段从胚胎主体中分离出来的小细胞包。它们在幼虫的整个生命周期中持续存在，然后进入成虫特征的分化，当受到成虫时期分泌的激素的刺激时蛹化．这些化蛹激素会从成虫体内消失，移入成虫体腔的成虫芽会经历多次细胞繁殖，但它们不会表现出任何区分进入相应成人的特定组织器官．然而，经过许多代的增殖，这些细胞可以被移植回幼虫体内，准备化蛹;因此，它们服从化蛹激素并发生分化。通过许多代的增殖，当化蛹激素可用时，细胞保留了它们将发育成哪个成年器官的决心。

确定决定因素的尝试尚未成功。然而，对两栖动物卵的实验得出了一个重要的普遍结论;也就是说，决定的过程只能在发育的一定时期内发生，在这个时期内，两栖动物卵的上半部分的细胞正在发育准备在发育成神经组织或皮肤的两种选择之间。他们在这个时候被认为是“胜任”其中一种类型的开发。当它们处于这种状态时，也只有当它们处于这种状态时，各种外部因素才能将它们转换为一种或另一种可能的路径。这种情况可以与细胞是中性的或无特征的情况形成对照，在这种情况下，细胞需要一种外部因素来传递它们成为神经组织或皮肤的性质。这意味着反应细胞需要外部的信息或指令。这种情况不是生物发展的特征。无论是在高度发达的生物(如两栖动物)中，还是在较简单的生物(如细菌)中，外部因子都只是作为一个释放器，开启一个或另一个过程，在这个过程中，所有必要的信息都已经包含在相关细胞中。