祖先阶段的再现

刚才提到的生活史的变化是更普遍情况的几个方面;也就是说,这是唯一可用的变体自然选择要操作的是那些能产生的改变遗传系统:现有生物体的发育或表观遗传系统的任何新的突变基因只能导致一组预先存在的发育相互作用的变化;它所能产生的表型受限于它所修饰的系统的性质。这种情况的一个直接结果是,一个后来进化的形式的发展将保留其祖先发展的许多特征:大多数进化的发展可能是对先前组织的补充。由于存在缩短代与代之间时间长度的进化压力,在发展过程中增加一个新特征很可能会伴随着较老阶段的加速,并且可能会省略其中的某些阶段。

重复一遍,晚期进化形式的发展保留了早期生命历史的那些方面,这些方面对于建立对自然选择可能很重要的后期发展阶段至关重要。例如,在脊椎动物中,高度进化的类型,如哺乳动物和鸟类,在它们的早期发育过程中产生了原始肾脏(原肾和中肾)的残余,这些肾脏在它们的进化祖先中起着排泄器官的作用。尽管这些器官在后来的生物体中不再发挥其生理功能,但它们在胚胎发育的形成过程中发挥着重要作用。一些具有进化祖先特征的结构在失去原始功能后,可能会保留相对较短的进化周期,这只是因为没有足够的自然选择压力来实现它们消除当它们不再具有任何明显的生理或表观遗传功能时;人类的阑尾就是一个例子。

适应性以及发展的渠化

一个发育中的有机体由于其特殊的特性而受到自然选择的影响环境.的环境对种群中的所有个体都不一样,也不一定在整个进化时期都保持不变。一个有机体可以被认为是必须适应不可预测的环境变化。基本上有两种不同类型的策略,在不同的生物中所占的比例不同,以满足这种情况。一种,也许是更明显的,是进化出一种受环境环境改变的高能力,以提高对所讨论环境的适应性;这是提高适应性的策略。可以说,所有的生物都表现出某种能力适应无论是短期的(生理的)还是长期的(发育的)环境.然而,在大多数生物中,特别是在大多数高等生物中,有相当大的发展替代策略,就是建立一个缓冲良好或引导良好的发展过程,这导致在面对非常情况时产生一个相对可预测的不变的最终结果多样化的环境。在生物体的生命过程中,环境可能发生显著变化的情况下,可能会采用第二种策略。

这是否是主要的原因进化在渠化或渠化的发育系统中,相当程度的渠化是非常常见的。虽然这种依赖在植物中很常见,但相对很少发现动物的形态高度依赖早期环境的例子。更常见的情况是,像房子这样的典型情况鼠标遇到的问题:无论老鼠生活在热带地区还是在冷库中,它们都发育成几乎相同的形式。

这种发育的渠化严重限制了突变可能产生的表型效应。特别是,在二倍体生物体中单次剂量发生的许多新突变被发现是隐性的,或对任何突变都无效变更在表现型中。正如这一讨论所表明的,管道化不应该被认为是一种仅涉及特定基因的正常形式和突变形式的关系,而是许多基因相互作用的结果。

遗传同化

长期以来的争议生物学一直关注异常环境所产生的表型修饰是否具有遗传性,即在没有原始环境压力的情况下,它们是否可以由后代产生。的假设它们是可遗传的是由法国进化论者提出的拉马克在18世纪又被普遍称为“传宗接代”后天性它在生物学家中得到了一些支持者,其中一些人用它来反对达尔文的进化论。。从广义上讲,所有的性状都在某种程度上是遗传的,因为它们取决于生物的基因型,在某种程度上是后天获得的,因为发育也受到环境的影响。然而,从更严格的意义上说,拉马克的假设表明存在一些固有的这种生物学特性使生物体能够将物理上的改变传递给它们的后代,而不依赖于达尔文的选择机制。

适应性和渠化在发展中的结合可以用严格的达尔文主义而不是拉马克主义的术语来解释这种现象。在开发过程中起作用的异常环境甚至可以成功地修改一个管道良好的开发系统。如果这种改变是一种适应性的,并增加了个体在不寻常环境中的适应性,自然选择就会对它有利。然而,被选中的个体的发育也会显示出一些渠化的特性,也就是说,对进一步的环境变化具有抵抗力。这种不变性可能是足够的防止所选个体的后代即使从异常环境中移出也完全恢复到原来的表型。在异常环境中进行自适应修饰的选择已经进行了许多代之后,当环境恢复到异常发生之前的状态时,可能会产生一种形式,其渠化足够强,可以保持新表型几乎不变。这一过程已在许多实验室实验中得到证实,被称为遗传同化。它产生的结果与后天性状的拉马克遗传的提倡者所强调的结果完全相同,但它是由正统的达尔文机制产生的,该机制作用于具有渠化和适应性的共同属性的发育系统。它为生物的进化提供了最令人信服的解释,这些生物在生理上或功能上适应了其生活方式的要求。

康拉德·h·沃丁顿