血管系统
虽然睫状体呼吸电流足以满足具有简单上皮组织和低代谢率的动物的需要,但大多数物种的身体含有一些器官系统需要更有效的循环系统。许多无脊椎动物和所有的脊椎动物都有一个封闭血管系统其中循环液完全是关由动脉、静脉和连接毛细血管的一系列血管组成的。然而,昆虫、大多数甲壳类动物和许多软体动物都有一个开放的系统,在这个系统中,循环液体在被收集和再循环之前,在组织之间自由地流动。
开放和封闭循环系统之间的区别可能不像以前认为的那么大;一些甲壳类动物的血管尺寸与脊椎动物的毛细血管相似,然后打开成为组织窦。开放系统中的循环液体严格来说是血淋巴,但是术语“血通常用来表示在开放和封闭系统中的传输介质。与封闭系统相比,开式循环系统一般工作在较低的压力下,且流体回流到井筒的速率较低心是慢的。个体器官的血液分配不容易调节,开放系统也不能很好地适应变化的快速反应。
血
三胚层多细胞生物的初级体腔(体腔)起源于中央中胚层,中胚层在胚胎发育期间出现在内胚层和外胚层之间。含有游离中胚层细胞的体腔液体构成血液和淋巴.的作文在不同的生物体之间,在一个生物体内,血液的不同阶段是不同的循环.然而,从本质上讲,血液是由含有钠、钾、钙、镁、氯离子和硫酸盐离子的血浆组成的;部分微量元素;氨基酸:若干氨基酸;可能还有一种叫做a的蛋白质呼吸色素。如果存在于无脊椎动物中,呼吸色素通常溶解在血浆中,不封闭在血细胞中。离子的恒定成分一些科学家利用血液和海水的相似性作为海洋生命共同起源的证据。
动物控制其血液总浓度(即血液中的总离子浓度)的能力在很大程度上决定了其耐受环境变化的能力。在许多海洋无脊椎动物中,如棘皮动物和一些软体动物,血液的渗透性和离子特性与海水非常相似。然而,其他水生生物和所有陆地生物的血液浓度在一定程度上与它们的不同环境因此有更大的潜在栖息地范围。除了保持内部的整体稳定外环境在美国,血液还有一系列其他功能。它是营养物质、代谢物、排泄产物、激素和气体的主要运输工具,并可能为此提供机械力多样化的节肢动物的孵化和脱壳以及双壳软体动物的挖洞等过程。
无脊椎动物的血液可包含多种细胞(从胚胎中胚层产生的血细胞。在不同的物种中描述了许多不同类型的血细胞,但它们在昆虫中被研究得最广泛,其中有四种主要类型和功能:吞噬细胞摄取外来颗粒和寄生虫,并以这种方式对昆虫产生一些非特异性免疫;(2)扁平的血细胞粘附在入侵者表面,切断其氧气供应,导致其死亡;后生寄生虫太大而不能被吞噬细胞吞噬封装而是通过这些细胞;(3)协助形成的血细胞结缔组织以及基底膜形成过程中粘多糖的分泌;它们可能涉及中间体的其他方面新陈代谢;(4)与伤口愈合有关的血细胞;许多昆虫的血浆不凝固,或伪足或从血细胞中分泌的颗粒(囊细胞(cystoccyte)捕获其他类似的细胞来闭合病变,直到皮肤表面再生。
而溶解度氧气在血浆是否足以供应一些相对不运动的无脊椎动物的组织,更活跃的动物需要更多的氧气氧载体.血液中的氧载体以金属-含有蛋白质分子,经常被着色,因此通常被称为呼吸色素。分布最广泛的呼吸色素是红色血红蛋白,在所有脊椎动物中,在大多数无脊椎动物门中,甚至在一些植物中都有报道。血红蛋白由数量可变的亚基组成,每个亚基包含一个铁卟啉附在蛋白质上。血红蛋白在一个门的少数成员和许多不同门中的分布表明,血红蛋白类型的分子必须与相似的铁卟啉基团和不同的蛋白质进化多次。
绿色的chlorocruorins也是铁卟啉色素,在许多海洋多毛类蠕虫家族的血液中发现。氯氟酸与血红蛋白分子有密切的相似之处,并且有许多种类的氯氟酸属,例如龙介虫而一些近亲物种的分布几乎是任意的。例如,Spirorbis北欧化工chlorocruorin,美国corrugatus有血红蛋白美国曾既没有。
第三种含铁颜料蚯蚓血红蛋白,是紫色的。它们在结构上不同于血红蛋白和氯氟酸,没有卟啉基团,含有三倍多的铁,铁直接附着在蛋白质上。菊酯类杀虫剂只存在于少数动物中,包括一些多毛类和六角形蠕虫,以及腕足类动物海豆芽和一些priapulds。
血蓝蛋白含铜的呼吸色素在许多软体动物(一些双壳类动物、许多腹足类动物和头足类动物)和节肢动物(许多甲壳类动物、一些蜘蛛纲动物和动物)中都有吗马蹄蟹,鲎).它们在脱氧时是无色的,但在氧化时变成蓝色。铜直接与蛋白质和氧气结合结合一个氧分子和两个铜原子的比例是可逆的。
呼吸色素的存在大大增加了血液的携氧能力;无脊椎动物的血液中含有高达10%的含氧色素,相比之下,不含色素的血液中只有0.3%。所有的呼吸色素几乎完全被氧饱和,即使在氧的水平或压力低于通常在空气或水中发现的氧。各种色素饱和时的氧压取决于它们各自的化学特性以及诸如温度、pH值和存在的条件二氧化碳.
除了它们的直接运输作用,呼吸色素可以暂时储存氧气,以供呼吸期间使用悬架或氧可用性降低(缺氧)。它们还可以作为缓冲剂,防止血液pH值大幅波动,它们可能具有渗透功能,有助于减少水生生物的液体流失,水生生物的内部静水压力往往会迫使水排出体外。
心
所有涉及循环流体持续运动的系统都需要至少一个重复泵,如果流动是单向的,通常要布置一些阀门以防止回流。动物循环泵最简单的形式是由一个血管通过一波肌肉收缩,称为蠕动,使封闭的血液向收缩.阀门可能存在,也可能不存在。这种类型的心脏在无脊椎动物中广泛存在,在单个个体中可能有许多搏动血管。
在蚯蚓中,主要的背侧血管(沿着背部排列)每分钟从后向前收缩15到20次,将血液泵向头部。与此同时,从背侧血管分支并连接到腹侧血管(沿底部排列)的5个成对的节段外侧(侧)血管以各自独立的节奏搏动。虽然不常见,但蠕动的心脏有可能反转方向。在一系列的宫缩在一个方向上,被囊动物(海鞘)的心脏逐渐变慢,最终停止跳动。稍作停顿后,心脏又开始跳动,反向收缩,将血液输送到相反的方向。
一个简单的心脏蠕动的阐述是在管状心脏大多数节肢动物的管状心脏,其中部分背血管扩张形成一个或多个线性排列的腔室,腔室有肌肉壁墙壁上有一对横向开口(口),使血液从周围的一个大窦流入心脏心包.心脏可能会被暂停咽喉肌,收缩使心脏扩张,增加血液流入。水流方向由布置在流入口前面的阀门控制。
有房间的心有瓣膜和相对较厚的肌肉壁在无脊椎动物中不太常见,但在一些软体动物中确实存在,特别是头足类动物(章鱼和乌贼)。血液来自鳃进入一到四个耳廓(取决于物种),并通过心室收缩传递回组织。气流的方向由两个腔室之间的阀门控制。心脏的充盈和排空是由肌壁有规律的有节奏的收缩控制的。
除了主要的全身心脏外,许多种都有辅助助推器心脏在循环系统的关键部位。头足类动物有特殊的肌肉扩张鳃心,通过毛细血管泵血,昆虫可能有额外的壶腹心脏位于许多附肢的附着点。
对心律的控制可能是其中之一肌原性的(源自心肌本身)或神经源性(起源于神经节)。无脊椎软体动物的心脏和脊椎动物的心脏一样,都是肌源性的。它们对压力敏感,除非扩张,否则不能最大限度地跳动;随着节奏的增加,节拍越来越强,越来越频繁血压.尽管在实验条件下乙酰胆碱(一种通过突触传递神经冲动的物质)抑制软体动物的心跳,说明心肌受到某种刺激神经系统,在与心脏无连接的切除心脏中,心肌收缩将继续进行中枢神经系统.有被膜的心脏有两个非神经支配的肌源性心脏心脏起搏器所述蠕动脉动血管的两端各有一个。每个起搏器分别引起一系列正常搏动和一系列异常搏动;它们一起提供周期性的血流逆转。
大多数其他无脊椎动物的心跳控制是神经源性的,一个或多个神经节及其附属神经纤维控制收缩。神经节的切除会使心脏停止跳动,乙酰胆碱的使用会增加心跳速率。成人心脏控制可能是神经源性的,但不一定在所有阶段都是生命周期.胚胎心脏在神经支配前可表现出肌源性蠕动收缩。
在不同物种之间,在同一个体的不同生理状态下,心率有显著差异。一般来说,久坐或行动迟缓的动物心率较低,而体型较小的动物心率较快。速率随内部压力的增加而增加,但在最佳压力下往往达到一个平台。正常情况下,体温升高10°C(50°F)会导致心率增加两到三倍。氧气的可用性和二氧化碳的存在会影响心率,在缺氧期间,心率可能会降低到几乎静止,以保存氧气储备。
血液完成一个循环周期所需的时间也有很大差异,但无脊椎动物的时间往往比脊椎动物长得多。例如,孤立地说循环哺乳动物的速度约为10至30秒,甲壳类动物约为1分钟,蟑螂为5至6分钟,其他昆虫几乎为30分钟。
腔体和伪腔体
在最简单的后生动物组织中,最多只有两层细胞,组织呈片状排列。不存在正式循环系统的必要性,正常形成的中胚层组织也不存在。中胚层的增加使器官发育变得更加复杂,并在为所有细胞提供其基本需求方面引入了进一步的问题。
无脊椎动物门已经发展出许多解决这些问题的方法;大多数但不是全部都涉及循环系统的发展:如上所述,海绵和刺胞动物允许所有细胞直接接触环境中的水。在无体腔的门,扁形动物门的成员(扁虫)没有体腔,肠道和体壁之间的空间,当存在时,充满了由中胚层细胞组成的海绵状器官组织,组织液可以通过这些组织渗透.背腹侧(从后到前)变平,肠盲肠分叉(腔在一端打开),以及,在内寄生扁形虫形式中,糖酵解代谢途径(在无氧情况下释放代谢能量)减少扩散距离和对氧气的需要,让这个门的吸虫和涡虫在没有独立的循环系统的情况下保持正常的代谢速率。这个门的卵虫(绦虫)的体表大大增加和特化,这使得它们也不需要肠道。其他大多数无腔动物都很小,直接扩散是内部运输的主要方式。
一腔孔门,纽形动物门(长鼻蠕虫),包括最简单的动物拥有真正的血管系统。它的基本形式可能只有两种船只位于直肠两侧各一个的。这些血管在前面由头隙相连,在后面由一层薄膜衬里的肛门隙相连。因此,系统是封闭的,血液不会直接浸泡组织。主要血管是可收缩的,但血液流动是不规则的,它可能在一个不明确的循环中向后或向前移动。血液通常是无色的,尽管有些物种含有功能不明的色素血细胞;吞噬性阿米巴细胞通常也存在。尽管从根本上来说仍然很简单,但随着额外容器的添加,该系统可以变得更加复杂。
有假腔后生动物有一个充满液体的体腔pseudocoelom与真正的体腔不同,它没有细胞腹膜内衬。大多数假体腔动物(如线虫纲和轮虫纲)都很小,没有独立的维管系统。肌肉的身体和运动可以帮助肠道和体壁之间的假体腔内的营养循环。无胆棘头类(刺头蠕虫)体壁内的腔隙系统可能是一种通过体壁吸收营养物质的循环方式。在许多线虫的假体腔液中发现了血红蛋白,但其在氧气运输中的确切作用尚不清楚。