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遗传变化动力学

遗传平衡:哈迪温伯格定律

遗传变异存在于生物的自然种群中。这种变异在每一代中都以新的方式被整理出来有性生殖在产生下一代的配子的形成过程中,它将遗传自双亲的染色体进行重组。但遗传它本身不会改变基因频率。这一原则是由哈迪温伯格定律之所以这样叫,是因为它是1908年由英国数学家独立发现的G.H.哈迪以及德国医生威廉·温伯格。

哈迪-温伯格定律描述了基因平衡在一个人口通过代数方程.它指出基因型S,个体生物的遗传构成,存在于某些频率,这是一个简单的功能的等位基因频率-即,平方展开的总和的等位基因频率。

如果有两个等位基因,一个而且一个,在一个基因位点上,可能有三种基因型:一个一个一个一个,一个一个.如果等位基因的频率一个而且一个p而且,则三种基因型的平衡频率分别为(p+2p2+ 2p+2一个一个一个一个,一个一个,分别。任意数量等位基因的基因型平衡频率为派生的用同样的方法。如果有三个等位基因,一个1一个2,一个3.,有频率p,r, 6种可能的基因型(括号中所示)对应的平衡频率将计算如下:方程。

数字说明了在只有两个等位基因的情况下法则是如何运作的。左上方和下方是这两个等位基因的亲代频率,p一个而且一个.如图右下角所示,三种可能基因型在下一代中的概率是亲本中相应等位基因的概率的乘积。基因型的概率一个一个后代是概率p等位基因一个会出现在父爱中吗配子乘以概率p等位基因的一个会出现在母系配子中,还是p2.同样,基因型的概率一个一个2.的基因型一个一个会在以下情况出现一个从父亲结合到一个来自母亲,这是有频率的p,或何时一个从父亲结合到一个从母体,也有一个概率p;结果是总概率为2p的频率一个一个子代的基因型。

等位基因没有变化平衡从一代到下一代的频率。的频率一个等位基因在后代中的频率一个一个基因型(因为这些个体中的所有等位基因都是一个等位基因)加上频率的一半一个一个基因型(因为这些个体中一半的等位基因是一个等位基因),或者p2+ppp+) =p(因为p+= 1)一个后代中的等位基因是由2+p+p) =.这些正是亲本等位基因的频率。

基因型平衡频率是根据Hardy-Weinberg定律得到的,假设存在随机交配,即某一种交配的概率与两个交配个体的基因型频率相同。例如,一个的概率一个一个雌性与一个一个男性必须是p2(频率)一个一个) *2(频率)一个一个).随机交配可以发生在大多数基因位点,即使配偶可以根据特定的特征选择。例如,人们会根据外貌、性格等各种喜好来选择配偶。但就大多数基因而言,人们的婚姻本质上是随机的。

选型也就是选择性交配,当配偶的选择不是随机的时候就会发生。美国的婚姻美国例如,在许多社会因素方面,人是选择性的,因此任何一个人的成员社会群体与随机配对相比,人们更倾向于与自己群体的成员结婚,而与不同群体的人结婚。考虑到敏感的社会问题异族通婚在一个假设社区那里80%的人口是白人,20%是黑人。在随机配对的情况下,32% (2 × 0.80 × 0.20 = 0.32)的婚姻是跨种族婚姻,而只有4% (0.20 × 0.20 = 0.04)的婚姻是两个黑人之间的婚姻。即使在现代社会,这些统计预期也与典型的观察结果不同,这是持续的社会习俗的结果,对于进化论者来说,这些习俗就是例子选型交配.同型婚配最极端的形式是自体受精这种病在动物身上很少发生,但是一种常见的繁殖在许多植物类群中。

Hardy-Weinberg定律假设基因频率在一代又一代之间保持不变,即没有基因突变自然选择而且人口非常庞大。但这些假设是不正确的;事实上,如果它们是,进化就不可能发生。那么,如果这个定律的假设在本质上不成立,为什么它还有意义呢?答案是,它在进化研究中扮演着类似于牛顿第一运动定律在力学。牛顿第一定律说,没有外力作用的物体保持静止或保持恒定速度。事实上,总是有外力作用在物理物体上,但第一定律为其他定律的应用提供了起点。同样,生物体也会发生突变,选择,以及其他改变基因频率的过程,但这些过程的影响可以通过使用Hardy-Weinberg定律作为起点来计算。

的过程基因频率改变

突变

使进化成为可能的等位基因变异是由突变过程产生的,但新的突变改变基因频率非常缓慢,因为突变率很低。假设基因等位基因一个1突变为等位基因一个2在某种程度上每代的频率和在给定时间的频率一个1p.在下一代中,只占一小部分所有的一个1等位基因成为一个2等位基因。的频率一个1在下一代中,突变等位基因的比例将会减少(p),或p1ppp(1−).后t的频率一个1ptp(1−t

如果突变继续,频率一个1等位基因会逐渐减少,因为它们中的一小部分每一代都会改变一个2.如果该过程无限期地继续下去,则一个1等位基因最终会消失,尽管这个过程很缓慢。如果突变率是10−5(10万分之一)每一代每个基因,大约需要2000代的频率一个1从0.50改变到0.49,大约一万代从0.10改变到0.09。

此外,基因突变是可逆的:等位基因一个2还可能变异到一个1.假设一个1变异,一个2在某种程度上和以前一样一个2变异,一个1在某种程度上n每一代。如果在某一时刻的频率一个1而且一个2p而且,分别为一代后的频率一个1p1pp+n.一小部分p等位基因的一个1更改一个2,但只是一小部分n一个2等位基因变成一个1.达到平衡的条件是pn,或pn/(+n).假设突变率为= 10−5而且n= 10−6;然后,在平衡时,p= 10−6/ (10−5+ 10−6) = 1/(10 + 1) = 0.09,且= 0.91。

因此,由于突变导致的基因频率变化发生的速度甚至比上面所建议的还要慢,因为正向突变和反向突变相互抵消。在任何情况下,等位基因频率通常是不存在的突变平衡,因为一些等位基因在自然选择中比其他的更受青睐。平衡频率由突变和选择之间的相互作用决定,选择通常具有较大的频率结果

基因流

基因流即基因迁移,当个体从一个种群迁移到另一个种群并与其成员杂交时发生。基因频率没有改变物种作为一个整体,但当不同的人群有不同的等位基因频率时,它们就会局部改变。一般来说,常住人口与外来人口之间等位基因频率的差异越大,外来人口数量越多,外来人口对常住人口基因构成的改变作用就越大。

假设种群中所有繁殖个体中有一定比例是迁移个体,等位基因的频率为一个1p在人群中p在移民中。基因频率的变化,Δp,在下一代将是Δppp).如果迁移率仍然存在对于一个数字t的频率一个1将由pt=(1−tpp) +p