地衣的形态和功能

虽然许多地衣的真菌共生体在其菌体上或内具有果结构，并可能释放出大量的孢子发展成真菌，间接证据表明真菌和藻类只在某些地方很少发生地衣群体，如果它们确实存在的话。此外，自由生活的潜在藻共生生物分布不广泛;例如，尽管反复搜索，自由生活的种群共球藻属没有被发现。这悖论这意味着，由地衣真菌产生的无数孢子是没有功能的，至少到目前为止传播协会所关心的问题。一些光生物，包括念珠藻属而且Trentpohlia它们可以作为自由生活的种群存在，因此在少数地衣中可以发生自然重组。

一些地衣已经解决或绕过了重新形成关联的问题。在少数地衣中(例如，Endocarpon，Staurothele)藻类生长在子实体的组织中，并与真菌孢子一起排出;这样的植物共生生物被称为hymenial藻类。当孢子萌发时，藻类细胞繁殖并逐渐与真菌形成地衣。其他地衣形成的结构，特别是索衣，是有效的分布协会。一个梭菌由一个或几个被丝状真菌丝或菌丝包裹的藻细胞组成，在适当的条件下可以发育成菌体。没有孢粉的地衣可以传播通过分裂菌体。许多地衣发育出小的铊状延伸物，称为伊西迪亚，也可以用来无性繁殖如果从菌体上脱落。

除了这些繁殖机制外，个体共生体还有各种各样的繁殖方法繁殖．例如,子囊菌(以子囊菌为主的地衣)形成的果实叫做子囊菌，与自由生活的子囊菌的果实相似，不同的是，子囊菌的果实能够在更长的时间内产生孢子。地衣菌体内的藻类共生体通过与自由生活的同类相同的方法进行繁殖。

大多数地衣植物共生体被称为吸器．共球藻属地衣有一种模式，深穿透吸器普遍存在于缺乏高度锥体组织的协会中。另一方面，肤浅的吸器在具有高度发达的菌体的形式中占优势。Lecanora而且Lecidea例如，个别藻类细胞具有多达5个吸器，这些吸器可能延伸到细胞中心。Alectoria而且Cladonia是否有吸器不能穿透到离藻类很远的地方细胞壁．一些植物共生生物，如Coccomyxa而且Stichococcus吸器无法穿透，其薄壁细胞被压在真菌菌丝附近。

营养物质和代谢物在共生体之间的流动是共生系统的基本基础。一个简单的碳水化合物在藻类层中形成的最终被排泄出来，被真菌吸收，并转化为不同的碳水化合物。藻共生生物及其对碳水化合物的释放转换受真菌感染发生迅速。真菌是否影响藻类释放碳水化合物尚不确定，但已知的是，如果藻类从真菌中分离出来，碳水化合物的排泄会迅速减少。

碳水化合物的转移只是地衣共生相互作用的一个方面。藻类可以为真菌提供维生素,特别是生物素而且硫胺素这一点很重要，因为大多数在没有藻类的情况下生长的地衣真菌都缺乏维生素。藻类也可能贡献一种物质，导致真菌的结构变化，因为它只与藻类结合才形成典型的地衣菌体。

真菌对共生涉及空气中水蒸气的吸收;这个过程非常有效，在高水平的空气湿度，一些地衣的微生物光合作用以接近最高的速度。菌体的上部区域为下面的藻类提供荫凉，其中一些藻类对强光很敏感。此外，上部区域可能含有进一步还原的色素或晶体光强度还能起到滤光片的作用，吸收特定波长的光。

地衣能合成多种独特的有机物质化合物它们倾向于在菌体内积累;这些物质中的许多是有色的，是地衣的红色、黄色或橙色的原因。

地衣菌体或复合体有两种基本结构之一。在一个同质菌体，分布在整个结构的藻类细胞，比真菌的数量更多。更常见的菌体类型是a异数叶状体它有四个不同的层，其中三个是由真菌形成的，一个是由藻类形成的。真菌层被称为上皮层，髓质，和降低皮层。上皮层由几层紧密排列的细胞或可能含有色素的菌丝组成。皮层可能被角质层覆盖。下皮层在结构上与上皮层相似，参与依附结构的形成假根体．的髓质位于藻层之下，是异体体中最宽的层。它具有棉质外观，由交错的菌丝组成。髓质的松散结构为它提供了大量的空气空间，并允许它容纳大量的水。藻层大约是皮层的三倍宽，由紧密排列的藻细胞组成包膜通过髓质上的真菌菌丝。

一个异体的菌体可能有一个柄状(果状)，壳状(壳状)，或叶状(叶状)的形式;存在许多过渡类型。此外，还不知道哪种生长形式是原始的，哪种是高级的。果性地衣，通常由不同生长形式的初级叶体(即壳、叶)产生，可能是灌木状或下垂的，或由直立的茎组成。果状体通常由两种菌体类型组成:初级菌体为壳状或浅裂;次生菌体起源于初级菌体的外壳或裂片，由简单的、杯状的、复杂分枝的柄组成，顶部有棕色或红色的子实体，称为子实体。果性的形式，如松萝可能有拉长的茎，中央实心为菌体提供力量和弹性。

壳体就是这样亲密的与它所附着的表面接触，通常不能完整地去除。一些结壳地衣生长在树皮或者岩石使它们的果实结构穿透表面。结壳地衣可能有一个hypothallus-i.e。，an algal-free mat of hyphae extending beyond the margin of the regular thallus. Crustose form varies: granular types such asLepraria例如，没有有组织的锥形结构;但是一些Lecanora物种具有高度组织的菌体，其叶状体类似于缺少较低皮层的叶面地衣。

小叶状扁平，叶状，松散地附着于表面。已知最大的地衣是一种对叶状地衣;种牛皮叶属五月达到直径约一米。其他常见的小叶属包括冰岛衣属，Parmelia，Peltigera,Physcia．Umbilicaria，称为公地岩石牛肚它的盘状体附着在岩石表面的中心，不同于其他的叶状体形式。

地衣真菌的复杂子实体(子囊)有几种类型。导致地衣结果的因素尚未确定。地衣真菌的孢子(子囊孢子)的大小和形状千差万别;例如,Pertusaria一个里面有一个或两个大孢子吗子囊(含有子囊孢子的囊状体)，以及Acarospora每个子囊可能有几百个小孢子。虽然在大多数物种中子囊孢子通常有一个核，可为单细胞或多细胞，褐色或无色;的Pertusaria孢子然而，它是一个含有200个细胞核的单细胞。另一种类型的真菌孢子可能是有时被称为精子(雄性真菌性细胞)或器孢子;目前还不确定这些结构是否有能力发芽并发展成真菌殖民地．很少有地衣真菌产生分生孢子，是一种无性子囊菌中常见的孢子。

地衣体的含水量对地衣的代谢活性有很大影响。的比率光合作用当菌体中的水分从最大的65%到90%时，可能是最大的。在干燥条件下，光合速率降低;低于30%就无法测量了。虽然呼吸作用在含水量低于80%时也会迅速减少，但即使在菌体被风干时，呼吸作用也会保持在较低的速率。由于地衣没有从它们所附着的表面保持或吸收水分的机制，它们很快就会失去从空气中吸收的水蒸气。地衣的快速干燥是一种保护装置;也就是说，无湿地衣比湿地衣更能抵抗极端温度和光照。菌体频繁的干燥和湿润是地衣生长速度缓慢的原因之一。

地衣的最大光合作用发生在15-20°C(59-68°F)的温度下。春天和夏天比冬天需要更多的光。的光合作用装置地衣对低温的抵抗力很强。即使温度低于0°C(32°F)，许多地衣可以吸收和固定相当数量的二氧化碳．在低温下，呼吸作用要小得多，所以在自然界中，冬季可能是地衣最多产的几个月。