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视网膜图像

它已经暗示,在视觉上的评论敏度,限制因素是光感受器的解剖安排之一,他们的神经组织。然而,一个非常重要的功能,必须形成一个图像的准确性的外部对象通过眼睛的光学系统。它可能是计算,例如,一个光栅产生的形象行0.5微米宽视网膜,但这是对理想几何光学的基础。事实上,眼睛的光学并不完美,和衍射其通过学生进一步战利品的形象。由于这些缺陷,视网膜上的黑白光栅的形象并不锋利,不完全的黑色线条黑色但灰色,因为传播光的白线。(当眼睛的光学系统是有缺陷的,此外,在近视,或者近视图像是更糟的是,但这可以通过使用适当的矫正眼镜。)生理上,眼睛有效改善视网膜图像加强对比。因此,细黑线的形象在白色背景上形成视网膜不是一个清晰定义的黑线但相对宽频带的不同程度的灰色,然而,观察者,线出现大幅的定义。这是因为侧抑制:光感受器接受最倾向于抑制那些收到更少。结果是一个生理”图像的锐化,“所以,眼睛经常表现得好像是完美的形象。这适用于色差,这应该引起黑白对象出现的颜色,然而,因为彩色的抑制反应,一个不知道实际上环绕的彩色条纹图像对象的外部世界。

虹膜表现得像一个隔膜,修改进入眼睛的光线。可能的意义大于控制光线进入眼球的影响畸变的光学系统。一般来说,学生越小,越严重的畸变。学生越小,然而,更严重的衍射的影响,所以美国必须达成一种平衡。实验发现,高光泽,学生下面直径3毫米(0.12英寸),视力不是提高了进一步减少直径;增加学生大小超出这降低了敏度,大概是因为更大的光学畸变。有趣的是,当一个主题是放置在一个房间里黑暗的稳定,瞳孔的大小增加,和大小获得对于任何给定的亮度水平,事实上,最佳视力在这个特定的亮度。视力增加更大的学生的原因是,额外的光线进入眼睛承认补偿增加的畸变。

专心地注视时固定物体上很长一段时间,外围图片往往出现立即消失,眼睛是一动也不动。这种效应被称为特的现象。研究重复性良好,有必要使用一个光学器件,确保任何对象的形象的目光是固定仍将在同一视网膜然而眼睛移动的一部分。这是实现时,稳定视网膜象趋于平淡,在几秒钟内。也许认为在正常视力正常的无意识的动作微眼跳和飘提到earlier-keep视网膜图像足够运动防止褪色。这就是感觉的一个例子适应,任何接受系统停止响应的趋势保持刺激。

电生理学视网膜

神经基础

对人类可以主观的研究遍历只有在视觉现象的解释一定距离;超过这个标准的电生理技术,已成功地瓦解的机制中枢神经系统,必须应用;在反复强调,这是大脑的一个结果。

记录从单一的青蛙视神经纤维和哺乳动物的视网膜神经节细胞的三种类型的表示响应。在青蛙有纤维时,放电光on-fibres打开了”。“另一组,“off-fibres”,仍不活跃在视网膜照明,但给了一个强大的放电光关掉。第三组时,“开关纤维,“给排放””和“关闭”,但非活动期间的照明。哺乳动物的反应相似但更复杂的比青蛙。哺乳动物的视网膜显示在黑暗中活动的背景,这和off-effects清单增强或减少正常放电。一般来说,元素给增加放电光时开启和背景的抑制放电光关掉。off-element显示抑制背景放电在照明和一个强大的放电;这个off-discharge从而释放抑制和揭示了毫无疑问的抑制特性响应照明发生在某些神经节细胞。每个神经节细胞或视神经纤维测试有一个接受域,和青蛙的视网膜的面积可以激活不同的单纤维强度的光刺激。最大的领域获得了最强烈的刺激,因此,为了使光刺激下跌一定距离的中心领域影响这个特殊的纤维,它必须比光更强烈的刺激落在该领域的中心。这意味着一些突触通路是比其他人更青睐。

哺乳动物接受域更为复杂,周边领域的一部分给相反类型的反应相比,给出的中心。因此,如果在该领域的中心,回应“on”(一个在中心字段),对刺激的响应远相同的纤维是“,”和在一个中间地带常常混合给一个开关元件。为了描述一个元素,因此,它必须在中心或异常的,的意义从而其感受野中心的反应是“对”或“,”分别在外围这是相反的。通过研究小点刺激的影响在中心和边缘分别和在一起,两者之间找到一个相互抑制。一个引人注目的特点是适应气候变化的影响。暗适应后,周边地区相反的活动变得无效。在这个意义上,因此,接受域收缩,但是,因为它是减少抑制中心和边缘之间的活动,这就意味着,实际上,field-i.e有效。实际上,求和的地区可以发生可以增加在暗适应,这就是心理物理实验中均发现了暗适应。

解剖学基础

接受域本质上是一个衡量的感光细胞的数量视锥细胞或这些的混合物使神经与单个神经节细胞连接。中心和外围的组织意味着在中心的外围国家的光感受器细胞倾向于抑制在中心的领域,而倾向于激发它,所以均匀照明的影响覆盖整个领域往往会抵消掉了。这有一个重要的生理价值,因为这意味着,实际上,大脑不是很多不必要的信息轰炸的,会被每一个神经节细胞发送排放在吗视神经纤维只要照亮。相反,细胞往往change-i.e做出回应。的运动地磁暴在接受光或暗点给一个特别突出的反应,通常当现场通过从边缘到中心,反之亦然。因此,centre-periphery组织倾向于运动的检测。以类似的方式,它有利于检测轮廓,因为这些差异部分接受的照明领域。的解剖学基础安排大概是由双相组织无长突细胞在与神经节细胞的树突的关系;有趣的是,实际的直径的中心接受域神经节细胞的频率等于其树突传播区域。外围施加其影响可能通过无长突细胞能够在更广泛的区域联系赌反面。这些无长突细胞发挥双极细胞的抑制作用与田野的中央区域的光感受器,阻止他们应对这些感光细胞;在这种情况下,这些赌反面将神经节细胞相关的中心和off-periphery类型。

Direction-sensitive神经节细胞

检查接受领域的兔子神经节细胞时,调查人员发现了一些,当一个移动的点的反应最大的光通过一定的“首选”方向,虽然他们没有反应时,现场通过相反的方向;事实上,通常细胞的自发活动抑制“空”这一运动的方向。可能是假定光感受器与这种类型的神经节细胞组织以线性方式,这样一个光感受器的刺激会导致抑制光感受器相邻到它。这种抑制会防止相邻光感受器的兴奋效应的光从零方向运动时的反应,但是它会迟到在相邻光感受器如果光的首选方向移动。

网膜电图

是否放置在一个电极角膜中性电极放置,另一个为例,在口中,照明的视网膜是紧随其后的是一个接一个的电变化;这些是网膜电图的记录,或ERG。现代分析表明,电极角膜回升的变化潜在的视网膜发生先后在不同层次上,所以现在可以识别,例如,电的变化发生在视杆细胞和视锥的感光potentials-those水平细胞发生,等等。一般来说,不同类型的细胞造成的电变化往往重叠,这样在视网膜电流图只是一个微弱的记录减毒指数的实际变化;在过去,不过,它是一个最有价值的工具,用于分析视网膜机制。因此,最突出的wave-calledb波视神经与排放密切相关,因此,在人类和其他动物的高度b波可以作为客观测量的响应。因此,黑暗的敏感性蛙视网膜不同波长,表示的高度b波,可以绘制对波长给一个典型暗灵敏度曲线,最大在5000埃(1埃= 1×10−4微米)对应的最大吸收视紫红质

闪烁

电生理学已经被用作工具检查的闪烁和融合的基本机制。经典的研究基于视网膜电流图表明,重要的功能,确定融合cone-dominated视网膜中抑制造成视网膜的每个连续的光闪,抑制表示的一个网膜电图的波。在rod-dominated retina-e.g。在暗条件下人类一个波不突出,融合仅仅取决于兴奋性反应的趋势持续下去,一闪而过的抑制性影响成功刺激小。更现代的分析方法中,单个神经节细胞的放电反应重复测量,定义了相当精确的融合的本质,,所以视网膜消息而言,是一个条件的记录从神经节细胞变成相同的记录观察神经节细胞中自发的放电过程中持续的照明。

视敏度

尽管视网膜分辨力取决于,在最后的分析中,包装尺寸和密度的视网膜光感受器,光感受器的神经组织,确定大脑能够利用这一理论分辨能力。因此研究视网膜神经节细胞的反应感兴趣的光栅,预计为静止图像到接受域或慢慢地穿过它。一组调查人员表明猫不同的神经节细胞对一个给定的光栅测量灵敏度时,黑人和白人之间的对比程度行所需的光栅唤起神经节细胞可衡量的反应。是非常好的(即当行。“grating-frequency”高),达成了一个点的神经节细胞未能回应,然而伟大的对比;这个测量特定的细胞被调查的分辨能力。这个工作有趣的特性是,个别特定grating-frequencies神经节细胞有特殊的敏感性,好像神经节细胞“调谐”特定的频率,频率测量的黑白线条的数量在一个特定区域的视网膜。同样的技术应用于人体时,电的变化记录头皮被作为衡量的响应,得到了相同的结果。