运动的基本组织
牵张反射
初级传入纤维负责牵拉反射,牵拉肌肉的肌腱导致肌肉收缩。如上所述,这种简单的脊髓反射的基础是拉伸肌肉的运动神经元的单突触兴奋。然而,与此同时,大脑的运动神经元拮抗剂肌肉(使肢体向相反方向运动的肌肉)是抑制.这一作用是由插入传入神经元和运动神经元之间的抑制性中间神经元介导的。这些反射有一个短暂的,或阶段性的作用,即使传入冲动继续不减;这可能是因为它们被淹没在由相同和其他传入输入引起的更复杂的延迟反射反应中。
传统上,人们认为拉伸反射是为站立时的自动反射控制所独有的,因此,如果身体摇晃,拉伸的肌肉就会自动承担负载,拮抗剂就会关闭。现在人们认识到这只是过程的一部分,因为更强大的、稍微延迟的反射反应不仅发生在被拉伸的肌肉中,也发生在其他帮助恢复平衡但本身没有被拉伸的肌肉中。其中一些反应似乎是脊髓反射,但对于人类来说,他们的大脑很大,有证据表明,其他的反应是经皮质反射,其中传入冲动被迅速传递到大脑的运动区域脑影响正在进行的随意运动冲动的水平。
互惠的神经支配
任何冷的,热的,或有害的刺激接触到脚的皮肤收缩屈肌放松同一肢的伸肌,伸展对侧肢。这些动作的目的是使一侧肢体免受伤害,同时将重心转移到另一侧肢体。这些运动构成反应:对刺激的第一个和立即的反应,但也可能是一个较慢和较长时间的反射反应。例如,对肢体深层组织的有害刺激可引起由无髓鞘传入纤维传导到神经的长时间脉冲放电脊髓.其结果是受损肢体的长期屈曲,或者至少是一种有利于屈曲的姿势和运动模式。这些影响比受损区域传入神经元的原始放电持续的时间要长得多——通常不是几分钟,而是几周或几个月。
的屈肌而且伸肌反射只是肌肉收缩和松弛顺序的两个例子。这一基本组织的基础是的原则互惠神经支配——一块肌肉或一组肌肉的收缩与具有相反功能的肌肉的放松。在互向神经支配中,来自收缩肌的传入神经纤维激发脊髓中的抑制性中间神经元;中间神经元抑制某些运动神经元会使拮抗肌放松。
双向神经支配在眼球运动中是明显的。向右看时,眼睛的右侧外侧直肌和左侧内侧直肌收缩,而拮抗肌左侧外侧直肌和右侧内侧直肌放松。在转动一只眼睛的同时,另一只眼睛也要向同一个方向转动(在注视一个近处物体时,两只眼睛都向中间转向鼻子的收敛动作除外)。
并不是所有的运动都是神经相互支配的。例如,为了固定膝关节,拮抗剂肌肉必须同时收缩。在行走运动中,不同肌肉群既有相互的神经支配,也有同时的收缩。因为这种基本的运动组织发生在大脑的较低层次神经系统在美国,训练熟练的动作,如走路,需要抑制一些较低层次的反射,并适当安排拮抗肌的相互抑制和同时收缩。
的姿势
姿势是四肢和身体作为一个整体的位置和姿势。除了躺下的时候,姿势的第一个要求是抵消重力的拉力重力,将身体拉向地面。这个力诱发伸展反射以保持下肢伸展和背部直立。然而,肌肉并不是一直保持收缩状态。随着姿势的变化重心换班时,不同的肌肉被拉伸和收缩。另一个重要的反射是下肢伸伸推力反射。脚上的压力会拉伸鞋底韧带,引起屈肌和伸肌的反射性收缩,使腿变成坚硬的支柱。一旦脚掌离开地面,这种反射反应就会停止,四肢就可以再次自由活动。
当重心在双脚形成的基础之上时,身体就达到了平衡。当重心移出这个底座时,身体开始下降,必须把中心拉回到底座上。走路时大步向前靠的是身体前倾,使重心移到脚前。当一个婴儿在学走路时,他要么向前迈一步,要么摔倒。同时发生;最终,前者比后者发生得更频繁。
除了连续姿势调整的重心变化,所有的运动都要求身体的某些部分是固定的,以便其他部分可以支持他们的移动。例如,当用手指操作物体时,前臂和手臂是固定的。这并不意味着他们不动;它们的移动是为了支持手指的精细运动。这种变化的姿势固定是自动和无意识地进行的。在任何动作发生之前,都要安排好基本姿势,并在整个动作过程中不断调整。
的低级机制运动
英国生理学家的成功谢灵顿在开放生理学和病理学运动由对反射的研究引起的对其他任何兴趣的缺乏概念运动,特别是在英语国家。他是德国生理学家埃里希·沃尔特·冯·霍尔斯特世界卫生组织在20世纪中期首次表明,无脊椎动物和脊椎动物的许多系列运动不是反射性的,而是内源性的。他一般假设在灰质中有局部神经元网络产生交替或循环的运动模式。冯·霍尔斯特提出这些是有节奏的重复运动的机制,比如运动呼吸、抓挠、进食和咀嚼。
在鱼类中,冯·霍尔斯特证明,即使在脊髓的感觉背根被切断后,鳍在游泳中需要仔细和正确的时间和协调的运动仍在继续,这样就没有感觉输入来触发反射。在这些动物中,延髓下部的指令神经元开启了脊髓中内置的有节奏的运动,因此即使大脑被切除,运动冲动和有节奏的运动仍在继续。
冯·霍尔斯特的理论与以往不同概念在这种情况下,它很少或根本不重视身体被移动部分的反馈作用。相反,它提出,作为重复运动的基本机制,某些中央起搏器或振荡。根据这个理论,反馈的作用仅仅是调节中央振荡器。这可以从上面的鱼的游泳动作中看到,甚至在猫的呼噜声节奏中也可以看到,这种节奏在背部根部被切断后仍在继续。
在某些类型的运动中,背根的输入是必要的,但需要在每种情况下定义运动。例如,某些脊椎动物的踏步运动,其机制在脊髓内,只能发生在完整的背根。
高水平的大脑可以让脊髓中枢运动起来,也可以让它们停止运动,还可以改变重复运动的幅度和频率。就人类而言,当脊髓因疾病或创伤与大脑切断时,发生的运动是不受控制的。在低等脊椎动物中看到的运动并不会发生。这是因为人类的大脑半球已经接管了较低物种的较低水平的运动组织中枢神经系统,例如脑干和脊髓的网状结构。
在脑干的中心,网状结构包括巨大的神经元的数量及其相互连接。大多数神经元具有运动功能,它们的许多纤维有分支。这种分支使得单个纤维可以影响脊髓的几个不同层次。例如,一个神经纤维可能刺激颈部和背部各个区域的运动神经元。这是一种方式,命令从更高的神经水平被发送到脊髓的几个部分。
呼吸的运动受体内化学感受器的刺激和调节血管墙,感知二氧化碳紧张的血浆.主要的驱动或中枢节奏发生器由网状的起搏器神经元组成脑桥在整个延髓.这些神经元表现出电势的节律性变化,由网状脊髓束传递给与呼吸有关的脊髓神经元。
其他的运动内在对于身体来说是需要的排尿而且排便.大脑皮层被摘除的猫和狗排尿和排便正常。这是因为中脑的细胞核靠近组织运动的细胞核,控制着这些运动,所以只要有足够的废物需要排出,就会排尿和排便。这也是健康的人类婴儿的状况。但随着婴儿的成长,他学会了将这些事件与生活的社会环境相适应更高级的由大脑半球控制。