神经功能
皮肤显微镜检查显示多种神经终端包括游离神经末梢(这是最常见的),罗菲尼结局,封装结尾,像帕西尼小体,触觉小体,克劳斯灯泡。
在实验室动物中,一些神经末梢似乎只对一种刺激有反应(例如,对非常轻的压力刺激或轻微的温度变化);其他人则表现出广泛的敏感性。有些感受器对温度和压力同时敏感。在某些情况下,只有特殊类型的机械刺激(如摩擦)可能有效。此外,在单个神经纤维的皮肤区域(受体区)有广泛的重叠,这表明神经集成皮肤神经传入输入重叠。
另一方面,有些触觉受体(例如,帕西尼氏小体)只对机械变形有反应。帕西尼小体是在神经末梢周围形成的非神经(结缔组织)的洋葱状结构,它降低了神经末梢本身的机械敏感性。如果完全去除洋葱状囊,机械灵敏度不仅保留,而且比囊存在时要大一些。
除了皮肤感觉末端结构的差异外,传入神经纤维(轴突)从他们也显示多样性.神经纤维大小不一有髓(鞘状)10至15个轴突微米百万分之一米)到直径只有十分之一微米的极小的无髓纤维。肥大的轴突比细小的纤维更容易传导神经冲动;当不同直径的轴突形成一个单一束(神经)时,它们构成所谓的混合神经。因此,来自混合神经的电记录显示了被标记为a(快)、B(中)和C(慢)的成分,这些成分反映了不同直径轴突传导的典型速度。尽管这些特殊的胶囊,如帕西尼小体,往往与更大直径的轴突有关,而对温度敏感的末端往往与中等大小的纤维有关,但每个皮肤都有独特的关系模式不支持A、B或C光纤组之一。所有的皮肤感官似乎与各种直径的纤维有关;此外,C纤维(曾经被认为仅限于疼痛功能)对施加在皮肤上的非疼痛刺激显示出相当特定的敏感性。
触觉冲动的主要神经通路沿着背部(在大脑中)运行背侧列)的脊髓.传入纤维从皮神经进入脊髓,并在一个(同侧)背柱上上升,没有突触断裂。这是一种非常快速的传导途径,由纤维共同调节深层压力和动觉的感觉。其他的触觉、温度和疼痛信息穿过脊髓,接近感觉纤维的入口水平提升到大脑在脊髓的对侧通路(侧束和腹侧束)。
沿脊髓分布的每条神经都包含一个感觉束,为一层明确的皮肤(a皮片)体表宽约2.5厘米(1英寸)或更多。连续的脊髓神经重叠,所以皮肤上的每个地方代表两个,有时是三个皮节;这就产生了身体从头到脚的分段条纹图案。所有的皮体都馈入一个单一的中继中心(感觉中枢)丘脑)在大脑深处,在体表有一个精确的触觉灵敏度三维布局。这部分的神经元丘脑(腹后外侧核)针对特定的皮肤感觉(如压力),形成小而精确的受体区域。通路从特定的丘脑腹侧后外侧端(或投射)在一个狭窄的带状脑皮层(后冠状皮层感觉区)在皮层表面有一个点对点的体表表示。还有第二个更弥散的丘脑系统(在后丘脑核内),那里的受体场很大,可能是双侧的,在左右两侧,可能包括身体的一整侧。这里的感受器场以及它们对何种刺激做出反应并不清楚划定.后丘脑系统的皮质投影不如腹侧后外侧丘脑的皮质投影清晰。因此,在高度特定的触觉结构和那些更普遍的触感结构之间似乎存在分离。
皮肤感觉的分离在某些疾病的过程中表现出来;例如,在脊髓空洞症,脊髓中央管的退化导致疼痛和温度敏感性的丧失。尽管如此,患者仍会感到压力。在某些情况下,可能完全没有疼痛敏感性与灾难性后果比如瘀伤,割伤,甚至身体部位的损失。还有其他疼痛与压力分离的情况发生在外科手术中(如脊髓束切开术),其中脊髓束或部分神经进入脑干都被选择性地砍掉了。这种手术是专门为减轻疼痛而设计的,而不会过度降低压力敏感性。
触觉心理物理学
混合的灵敏度在一个给定的补丁皮肤为充分刺激概念提供了基础。有时,例如,a冷点对一个非常温暖的刺激做出反应,一个人就会经历所谓的矛盾的冷.的感觉热刺激对热的刺激可能来自于对热感受器的充分刺激和对冷感受器和疼痛感受器的不充分或不适当(尽管有效)的刺激。
检测压力(即压力)的能力阈值)通常在手背皮肤表面施加约0.85克/平方毫米(相当于约1.2磅/平方英寸)的张力时出现。因此,85毫克的力施加在0.1平方毫米的刺激头发(或鬃毛)上,大约足以引起压力的体验。在压力阈值处的冲击能量远大于所需的冲击能量听力或者看,皮肤需要大约一亿倍的能量耳朵比眼睛的能量多100亿倍。微分压力歧视(检测强度差异的能力)需要在最大灵敏度下大约14%的变化。
适应压力是众所周知的;一个人对稳定使用鬃毛的意识逐渐消失,最终消失。因此,除非运动带来刺激的变化,否则人们很少意识到他们的衣服有稳定的压力。最引人注目的,也许是最有名的触觉经验是对热刺激的适应。温暖或寒冷刺激的持续呈现会导致初始感觉的减少或消失,并导致阈值的增加。通过适应而完全消除热感觉发生在约16至42°C(61至108°F)的范围内。如果一只手放在一碗热的(40°C[104°F])水中并适应它,同时另一只手适应冷水(20°C[68°F])水中,那么当两只手同时放在温水(30°C[86°F])水中时,先前冷却的手感觉温暖,另一只手感觉寒冷。两种类型温度受体表现出适应性。冷感受器特征通过突然冷却时的放电,通常对突然变暖没有反应;温度感受器也产生类似的电反应。两种感受器都显示出稳定的放电选择性取决于温度;对于个别的温暖感受器,最大放电通常发生在38 - 43°C(100 - 109°F)之间,对于寒冷感受器,最大放电通常发生在15 - 34°C(59 - 93°F)之间。
疼痛是人类所有感官中最难以理解的。刺激的模式在疼痛中比在其他任何意义上都更重要。一份简报电击但对皮肤或暴露的神经则不然引起痛苦:痛苦的经历;然而,在重复刺激下,它往往会变得疼痛。皮肤疼痛通常比身体深层组织(如内脏)的疼痛感觉更强烈。身体的某些部位是相对镇痛的(没有疼痛);例如,一个人可以浅浅地咬进脸颊的粘膜而不会感到不适。动物的器官腹腔通常对切割或烧伤不敏感,但牵引或拉伸中空的内脏是痛苦的(当胃被气体膨胀时)。疼痛也表现出感官适应,尽管这一过程似乎比其他感官模式更复杂。因此,强度头痛牙痛和受伤引起的疼痛通常表现出周期性波动,可能是由于血液循环或炎症程度的变化等因素。的发自肺腑的牙痛或病变组织的疼痛可通过以下方法减轻止痛剂药物治疗,对皮肤疼痛效果不佳。痛苦有着强烈的情感上下文.在某些情况下,在额叶之后前脑叶白质切除术(一种脑外科手术)后,患者可能会报告说,他仍然感到针刺或其他刺激的疼痛,但他不像额叶切除术前那样感到不安或情绪混乱。许多现象表明,大脑和脊髓在感知潜在的疼痛感觉输入方面发挥着强大的作用。根据一种理论,a闸门控制系统在脊髓中,调节来自皮肤的感觉输入,以确定输入是否被感知为疼痛。这理论在没有任何刺激变化的情况下,结构也可以解释感知疼痛强度的时刻波动。情绪紧张或过去的心理经历等脑调节因素被认为会影响疼痛感知通过作用于脊髓门控制系统。
瘙痒似乎和疼痛的关系就像挠痒痒和压力的关系一样。这种经历通常会持续很长时间,需要引起注意,(就像挠痒一样)通常会导致摩擦或抓挠患处等反应。许多皮肤疾病都伴有瘙痒,可能是由于受感染区域的刺激程度相当低(也可能是在正常皮肤上产生的)。低强度电火花的一次电击通常不会产生任何感觉,但这种电击的重复模式可能会产生感觉诱导一种类似于昆虫叮咬引起的瘙痒。瘙痒也可能是由单一强烈电击产生的尖锐刺痛感的后遗症,可能是因为刺激停止后神经继续产生有模式的放电。
非疼痛的触觉模式刺激是由振动.不同频率的振动是很容易辨别的,一种利用皮肤振动的触觉交流系统已经被设计出来,特别是为那些看不见或听不见的人。