机械性感受
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机械性感受,能力动物发现和应对某些stimuli-notably触摸,声音,压力或姿态的变化环境。对机械刺激的敏感性是一种常见的动物中养老。除了中介的触觉,机械性感受是一些专门的功能感觉器官,发现只有在特定组的动物。因此,一些机械行为通知动物身体姿势的变化,有的人帮助检测痛苦的刺激,还有人认为服务的感觉听力。
轻微的变形任何mechanoreceptive神经细胞结局导致电变化,称为受体或发电机的潜力,在细胞的外表面,这反过来诱发冲动的外观(“峰值”)相关的神经纤维。各种实验室设备被用来记录和观察这些电活动研究的机械。除了电生理研究中,mechanoreceptive功能也更indirectly-i.e调查。的基础上,对机械刺激的行为反应。这些反应包括身体动作(例如,运动),改变呼吸或心跳,腺体活动,皮肤颜色变化,(人类)的口头报告mechanoreceptive感觉。行为方法有时结合部分或全部手术消除的感觉器官。不是所有的电生理有效的机械刺激引起行为反应;中央神经系统(大脑和脊髓)行为屏幕或从受体选择神经冲动神经元。
人类的经验疼痛由于疼痛感受器的刺激(痛觉受器),它位于皮肤和其他组织。疼痛感受器对三种不同类型的(有毒或有害疼痛的)刺激:机械、热、化学。疼痛的感觉急性,包括短暂的剧烈疼痛的感觉消退沉闷的跳动,或慢性,长期疼痛,常与疾病相关联。疼痛的刺激受体的特征是一系列的生理和心理反应,包括努力退出刺激计划。的反射撤军的手从火焰,例如,可能开始之前的人就会意识到自己的痛感。
对疼痛刺激反应也发生在非人类的动物,和动物如何体验痛苦的问题是相当感兴趣的研究人员。如果不小心踩到猫的尾巴,动物的哭泣和努力撤回人类的反应惊人地相似,观察者是导致属性动物痛苦的经历。如果一个踏板不小心在一个蚯蚓和观察动物的明显绝望的努力获得免费,这个人可能再次倾向于假设蠕虫感觉疼痛。是这样是否本质上是不确定的。
以下的观察说明的一些判断的困难的内在体验人类以外的生物。后的脊髓鱼被切断,前部的动物可能回应温柔与活泼的动作,而树干,后面的部分切口,依然一动不动。后部的轻触引出轻微的运动背后的身体或鳍。头不回应。更强烈的(“痛苦的”)的刺激(例如,尾鳍的缩放),然而,使树干执行“痛苦”的曲解,而前部再次依然平静。属性的痛感到扭动(但神经隔离)鱼的尾部会反驳证据,同样切断脊髓报告完全没有感觉的人(例如,疼痛或压力)下的绳子被割断。
有害刺激的厌恶反应不过重大自适应作用,避免身体伤害。没有它们,动物甚至可能成为一个捕食者攻击本身;蝙蝠和老鼠,例如,咀嚼自己的脚当四肢麻木了神经切断。有些昆虫通常没有痛苦的经历的迹象。一个蜻蜓,例如,可以吃自己的腹部如果尾巴被带入的口器。消除腹部的一部分蜜蜂并不能阻止动物的喂养。如果的吹飞(Phormia)被切断,它不过延伸管喂养器官(吻),开始吸如果其化学感受器(labellae)联系糖解决方案;摄入的解决方案只是流出的切断了的脖子。
无论如何,响应机械变形是生活物质的基本性质;甚至一个单细胞生物,如变形虫显示戒断反应联系。进化过程中发展的机械性感受重力等复杂的功能检测和声波接收叶子多投机和学术争论的余地。
接待外部机械刺激
的感觉触摸
对直接触觉stimulation-i.e敏感。,to contact with relatively solid objects (tangoreception)—is found quite generally, from one-celled organisms up to and including humans. Usually the whole body surface istangoreceptive,除了部分覆盖着厚,(如刚性贝壳软体动物)。机械接触身体表面局部变形;受体通常接触斑点或免费皮肤内神经末梢,常与等专业结构触觉的毛发。皮肤区域由一个神经纤维(或感觉单位)被称为接受域等领域,尽管重叠。特别敏感,暴露身体部位是有时被称为touch-e.g机关。的触角章鱼的嘴鹬的鼻子猪,或者人类的手。
刺激的人类皮肤猪鬃显示,触摸(压力)感觉是诱发只从某些地方。这些压力点,特别是那些无毛的部分(例如,手掌的手或脚)的唯一,与专业相关的微观结构(小体)在皮肤上。在人类中,压力点人口最集中在脸上,嘴唇,舌头、手指、手掌和脚底。的许多特征触觉感觉器官是他们快速和完整适应(即。,temporary loss of sensitivity) when stimulated. Still, in humans a distinction can be made between瞬态和更多的长期压力的感觉。
在高等脊椎动物、触觉受体称为帕西尼氏小体发生在皮肤丰富,特别是在肌肉和关节。当地的压力施加在表面或体内引起变形的部分小体,化学转变离子(例如,钠或钾)和受体的出现潜在的神经末梢。这种受体的潜力,达到足够的(阈值)的力量,在小体生成神经冲动的行为。在昆虫运动的触觉头发已经被证明(有时特别)影响受体潜在和脉冲频率连接神经纤维。
许多脊椎动物和无脊椎动物可以用一些定位精度点在身体表面触觉刺激。人类通常仍然可以区分两个磨铅笔点,或类似的刺激,当点相距仅为1毫米(0.04英寸)在舌尖。(靠近时,两个点被视为一个。)人类的两点阈值在指尖约2毫米,达到6或7厘米(2.4 - -2.8英寸)的皮肤。这种触觉能力是盲人当他们读了类型(盲文用手指)。密切相关的功能包括能够区分不同的触觉刺激qualitatively-for例子,粗糙和光滑的皮肤。这种能力甚至可以观察到的纤毛虫Stylonychia(一个单细胞的相对的草履虫)。
感官接触地面经常通知动物对自己的空间位置。夜间活动的动物(例如,一些鳗鱼白天)找到庇护通过保持尽可能多的他们的皮肤接触固体环境中的对象(趋触性)。动物生活在自来水通常保持他们的立场为他们转身游正面反对当前的(窃)。rheotaxic行为的研究显示,几乎完全依赖于视觉和感官基础触觉刺激(或两者)的动物的运动相对于固体底部或环境。长天线许多节肢动物(例如,小龙虾)和延长触毛(鼻毛)的鼻子在夜里活动的哺乳动物(如猫或者老鼠)在触觉器官地感知对象附近的动物的尸体,扩展和丰富的自适应功能的触觉。
段器官
机械感受器的功能
所有的主要水生脊椎动物-圆口鱼(例如,七鳃鳗),鱼,两栖动物——在他们的外部皮肤(表皮)特殊的机械称为段的器官。分钟,这些器官敏感到其他动物产生的当地水位移,尤其是那些在水里移动。这样,接近生物检测和局部附近前实际发生身体接触。因此,横向线是表示为接触距离函数作为受体,服务感知和定位猎物,接近敌人,或动物的物种的成员(如性行为显示)。
每个表皮段机关,称为sense-hillock或神经丘,由一个集群的梨形感官细胞包围长,纤细的支持细胞。感觉头发的感觉细胞(项目成果冻状物质吸盘),弯曲位移响应水。壳斗站在周围的自由水,持续增长(例如,作为一个人类的指甲),和磨损。这种类型的感觉器官分布以及明确的侧线在动物的头部和身体,发展的外层细胞(外胚层)的胚胎从增厚侧基板。从中央的感官细胞相同的基板的一部分内耳结构(迷宫)出现。常见的胚胎发育成熟的神经丘和迷宫的起源和结构相似性导致细胞组指定所有这些器官的acoustico-lateralis系统。所有感觉器官的神经系统的出现从一个共同的神经中心(称为声在墙上大脑的结节延髓)。在两栖动物等青蛙段器官和神经连接在消失蜕变蝌蚪;作为成年人,他们不再需要满足水下。land-inhabiting脊椎动物——就越高爬行动物,鸟,哺乳动物——没有段机关;只有深入,迷宫般的感觉器官持续下去。
的感觉细胞神经丘熊一个相对长头发(动纤毛)和短约50(静纤毛)。偏心动纤毛插入的感觉细胞;静纤毛排列在平行的行。在大约一半的神经丘的毛细胞,动纤毛上发现一个(同样的)的细胞;在剩下的毛细胞,发现对面。在大多数情况下,这些是颅和尾侧,分别。在抓青蛙(非洲爪蟾蜍),每组头发细胞神经丘连接到自己的神经纤维;因此有两种纤维/感觉器官。毛细胞发送连续一系列的神经冲动向声结节在缺乏足够的外部刺激。纵向水流沿着蟾蜍的身体表面,然而,选择性地增加或减少冲动的频率从颅和尾细胞,取决于流是从头到尾,反之亦然;目前针对直角等神经丘没有影响。移动的影响水流的吸盘变形感觉毛。甚至分钟吸盘位移小于一毫米的1000显然是有效改变冲动。
在非洲爪蟾蜍,以及其他动物有段器官,也有一些与他们的头发细胞神经丘不对称首尾相接轴成直角。这些添加定向灵敏度其他动物在水中移动附近的杰出和本地化。的假设功能段器官的低频信号传播压力波(“亚音速声音”)尚未验证行为。在很短的距离,然而,一个有力的低频声源激发的侧线的基础上声学近场效应(水粒子位移),就像做任何移动或接近对象。
圆口鱼,很多硬骨鱼类和水生两栖动物研究只有肤浅的(“自由”)神经丘上面描述的。发展的大多数鱼,然而,许多结构称为段运河形成作为一个次要的专业化。他们开始开发在表皮的凹槽主侧线。因此,许多曾经免费的神经丘被每个槽的底部。的墙壁凹槽然后一起成长在神经丘之上。最终表皮下的运河grown-together墙形式,包含在他们的墙一系列运河神经丘和一连串的开口向外沿侧线(运河毛孔)。cupulae变化形式,拟合运河有点像平开门。运河是充满水的液体。刺激发生本质上以同样的方式与自由神经丘:本地、外部水位移通过一个或多个传播运河毛孔产生一个本地运河流体转向cupulae移动。运河神经丘的感觉细胞极化的方向。
运河专业化尤其发达活泼鱼类游泳一直或多或少,在底部的居民生活在运行或潮汐水域。开运河被解释为自适应进化,为了避免几乎连续,强烈刺激自由神经丘的水流沿着鱼在游泳或者身体,对于相对不活跃的居民,由外部电流。这些粗水位移可能面具巧妙地改变刺激从检测段器官表面的动物的尸体。运河神经丘在很大程度上从这些屏蔽电流保护。
段器官功能主要定位附近移动的猎物,捕食者和性伴侣。通常这些对象肯定比一个更接近的动物的尸体被发现以这种方式;甚至强烈的刺激几乎没有检测到超出五身体长度。段功能微生物方向与电流限制主要是居民的小电流,布鲁克斯山等显著区别的水流速影响鱼体局部可能发生。相比其他感官功能的使用(例如,视觉),动物并不取决于能力极其密切,静止物体通过侧线(障碍)。这种障碍检测并不来自于水波反射。相反,排水量的模式在移动鱼突然发生变形方法附近的一个障碍是压缩的结果;鱼在水中遇到突然上升阻力附近的障碍物。段器官功能也不规范或协调动物运动的基础上,水流沿着它的身体由游泳或压力的变化。也不为water-transmitted传播声波的接收(服务听力)。
壶腹器官段(电感受器)
侧线的专业化的形成是深埋地下的几组的鱼,单电敏感器官。在板鳃类(例如,鲨鱼和射线),这些器官的头,被称为壶腹的洛伦西尼。类似的器官包括eeltail鲶鱼(Plotosus),一个海洋硬骨鱼(硬骨鱼类的);其他的小坑的器官鲶鱼;结构称为mormyromasts非洲鱼在淡水中mormyrids),在电鳗(gymnotids);和可能的其他鱼的相关器官组织。这些不同的壶腹段器官有特色之处。例如,感觉细胞撤销从身体表面,缺乏kinocilia,没有机械接触周围的水通过一个吸盘。后者属性,实际上,是典型的acousticolateral器官,除了壶腹的感觉器官,感觉细胞内囊泡的墙(或肝)打开通过管状管表面。肝和管有优秀的胶状物质导电性。
鱼与壶腹的感觉器官被发现是非常敏感的电刺激即:,minute, local potential differences in the surrounding water at their body surface. In behavioral experiments with sharks and rays, sensitivity to changes of 0.01 microvolt per centimetre (one microvolt = 1/1,000,000 of a volt) along the body surface has been found for the ampullae of Lorenzini. Similar, though somewhat higher,值已记录的壶腹神经纤维。降低电压的肝引起的自发的神经冲动频率增加;开幕式上增加电压产生相反的反应。通过电敏感性,这种鱼可以检测和定位在黑暗中其他生物,在浑浊的水中,甚至当这些生物是隐藏在底部的沙子或在泥里。
鲨鱼,鳐鱼,鲶鱼能够检测电流变化(生物电势)来自其他生物。淡水mormyrids和鳗鱼,另一方面,有特殊signal-emitting电器官。他们生产一系列疲弱的电击(几伏),有时经常和频繁的例子中,大约每秒300的冲击mormyrid鱼Gymnarchus。通过这种方式,自发的电场立即创建环境。任何适当的对象(例如,一个猎物动物具有良好的导电性与淡水)将导致变形的电场,从而可以检测雷达类的方式通过敏感ampullar电感受器。
一些理论家认为,最初mechanoreceptive段器官演变成电感受器。无论如何,证据一定双敏感的机械和电气stimuli-has被观察到在电生理实验中与Lorenzinian壶腹。这种双重敏感性并没有被发现,然而,在行为实验;改变行为表明,壶腹段器官仅仅服务于动物适应环境的电感受器。
其他种类的机械性感受
表面波
几个种类的动物生活在或接近水面使用表面波或波纹发出从潜在的或挣扎的受害者迅速定位猎物:是例子抓青蛙(非洲爪蟾蜍),一些鱼类和昆虫等比如(Notonecta)和水黾(格里)。的陀螺甲虫(Gyrinus)也使用表面波纹来避免碰撞与障碍和同伴。感觉结构涉及的范围从专业触毛受体(看清)内部位于细胞(本体感受器)在身体活动附件和段器官。
水和空气流
特别打受体中发现龙虾(螯龙虾)是脊椎动物中最让人想起段器官。水流受体也使几种生活在海底无脊椎动物东方自己(窃)在河流和潮流。许多捕食者在这些动物的反应化学,对当前的(积极的窃),直到猎物。通过这种方式,例如,某些海洋蜗牛很容易发现他们的特定的猎物(海葵)。同样在昆虫中,猎物的化学“嗅觉”或潜在的性伴侣抒发倾向于移动迎着风(晴性),直到发现化学刺激的来源。几种类型的气流受体(真正的机械)的昆虫增强此类chemoreceptive的行为。在飞行蝗虫适当的气流直接向头部抒发补偿反射飞行动作。相关受体(组头发感觉器的头)调解小修正直线飞行的维护;主要的指导,但是,来自下面的昆虫的视觉与地面接触。
振动接待
适应和恢复触觉受体中最为迅速发生,他们倾向于重复刺激反应良好,甚至相对较高的频率。因此,一个人可以感觉到一个对象是否振动;上面一个阈值大约15赫兹的频率(cps),离散感知触觉刺激似乎融合成一个相当新的和不同的振动的感觉。这个振动的频率上限的感觉是发现在几千cps在正常个体,灵敏度是最大的200 cps(上图一个阈值幅度约100毫微米)。音高是歧视在听证会上,差异大约12 - 15%的振动频率可以通过最杰出的人。
振动的敏感性并不局限于人类。例如鱼,也可以对低频水振动触觉受体。此外,几种动物有特殊的振动受体。在一些昆虫,一群专业结构(弦音的感觉器)的每个胫骨段上部的腿从地面振动信号。在蟑螂的阈值振幅这种振动刺激的已经发现小于0.1毫微米。鸟有特殊的受体(小体的Herbst tibiotarsal腿的骨头),他们可以检测到轻微的震动的树枝或分支,他们坐。鸟类最大灵敏度约800 cps,和阈值振幅接近20毫微米。蜘蛛也使用他们的振动觉在网络找到猎物。
广义流体静力学压力
几种类型的水生动物对小静水的变化敏感,或水,压力。在鱼,这尤其适用于总目骨鳔总目,其中包括大约70%的淡水鱼类物种。的swimbladder在与这些动物迷宫(球囊)内耳通过一连串的可移动的小骨头,或鼓膜处(韦伯式的设备)。改变在静水压力变化的体积swimbladder从而刺激小囊。这些鱼很容易训练反应选择性分钟增加或减少的压力(例如,几毫米的水压力),这表明他们有一个最精炼的水深。这种鱼被称为physostomes,这意味着他们有一个swimbladder管通过快速的气体交换大气可以发生;许多生活在相对较浅的水。静水压力意义上可以对他们的距离函数来通知动物表面或垂直位移的方向和速度。它也改善和细化的感觉听力时通过swimbladder通过迷宫的韦伯式的装置连接。
几种的敏感性甲壳类动物相对较小的静水压力变化(低至5到10厘米(2到4英寸)的水压力)是最引人注目的,因为这些动物没有任何充气腔。检测到刺激的机理尚不清楚,尽管信息改变水深在潮汐涨落似乎已经适应价值。