Anaplerotic路线

虽然分解代谢的碳水化合物可以通过多种途径发生,所有产生丙酮酸。在丙酮酸的分解代谢,失去一个碳原子二氧化碳和剩下的两个乙酰辅酶A(反应[37]);这两个是参与三羧酸循环([41]和[42])。因为三羧酸循环是由乙酰辅酶A的凝结与草酰乙酸,在每个的再生周期,消除任何中间的周期会导致循环停止。然而,各种必要的细胞组件是来自α-oxoglutarate,琥珀酰辅酶A,和草酰乙酸,这些化合物实际上,从循环中删除。微生物增长与一个碳水化合物作为唯一碳源是因此可能只有一个细胞的过程发生影响的净形成一些三羧酸循环中间一个中间的碳水化合物分解代谢。这样一个过程,补充三羧酸循环,被描述为一个anaplerotic反应。

anaplerotic函数可能是由两种酶催化二氧化碳的固定到3个碳复合丙酮酸(反应[50])或磷酸烯醇丙酮酸(PEP);[50])形成草酰乙酸,四个碳原子。两种反应需要能源。在[50]提供的乳沟三磷酸腺苷ADP和无机磷酸(P_我),在[50]提供的释放PEP的高能磷酸无机磷酸盐。丙酮酸作为二氧化碳受体不仅在许多细菌和真菌但也在肝脏和肾脏高等生物(包括人类);PEP作为二氧化碳受体在许多细菌,如那些居住肠道。

与高等生物,许多细菌和真菌生长在醋酸或化合物等乙醇或者一个脂肪酸可以使异化乙酰辅酶a。在这种情况下,净柠檬酸循环中间体的形成可以通过不同的方式进行。例如,在专性厌氧细菌,丙酮酸可以由乙酰辅酶A和二氧化碳(反应[51]);减少等价物(2 h)是必要的反应。丙酮酸的形成可以通过一步反应[50]或[50]。

反应[51]并不发生在兼性厌氧生物或严格的需氧菌,然而。相反,在这些生物两个分子的乙酰辅酶A产生合成四元的三羧酸循环的中间通过一个称为路线乙醛酸循环。在这条路线,柠檬酸循环的步骤导致二氧化碳的损失([40]、[41]和[42])绕过。而不是氧化oxalosuccinate,发生在[40],异柠檬酸由异柠檬酸裂解酶分离(反应[52]),类似于碳水化合物的反应[4]和[15]的碎片。[52]的虚线表示的方式异柠檬酸是分裂。产品是琥珀酸和乙醛酸。

乙醛酸,像草酰乙酸,是阴离子α-oxoacid因此可以压缩的催化反应苹果酸合酶,乙酰辅酶A;这个反应的产物是辅酶A和苹果酸(反应[53])。

在结合与三羧酸循环的反应效果的重新形成异柠檬酸与苹果酸(步骤[46]、[38]和[39]),步骤[52]和[53]导致的净生产四碳化合物(苹果酸)从两个碳单元序列(乙醛酸和乙酰辅酶a)。因此补充三羧酸循环,使循环实现的双重角色提供了能源和生物合成的构建块当唯一碳源碳化合物等醋酸。

其他的例子anaplerotic通路包括用来形成细胞构建块ethylmalonyl-CoA途径和methylaspartate通路。ethylmalonyl-CoA通路使用生物缺乏异柠檬酸裂解酶酶,如细菌Rhodobacter sphaeroides。在这个途径两个乙酰辅酶a分子结合产生acetoactyl-CoA,后来反应形成中间ethylmalonyl-CoA。是Ethylmalonyl-CoA形成methylmalonyl-CoA,裂解生产乙醛酸和propionyl-CoA,分别形成的苹果酸和琥珀酰辅酶。methylaspartate通路的中间化合物methylaspartate是由乙酰辅酶a生产乙醛酸和经历一系列的反应。乙醛酸与乙酰辅酶a反应,最终形成苹果酸。乙酰辅酶a同化的methylaspartate通路被发现在一个原始的单细胞原核生物被称为Haloarcula marismortui,缺乏所需的基因编码酶的几个乙醛酸和ethylmalonyl-CoA通路。

增长三羧酸循环中间体的微生物

大部分有氧微生物的生长容易琥珀酸等物质或苹果酸作为唯一的碳源。在这种情况下,碳水化合物代谢的中间体的形成需要一个酶的步骤辅助中央路径。在大多数情况下这一步是催化磷酸烯醇丙酮酸(PEP) carboxykinase ([54])。草酰乙酸脱羧(即。删除、二氧化碳)在这energy-requiring反应。可能由ATP提供能量或类似的物质(例如,三磷酸鸟苷),随时可以来源于它通过反应的类型[43]所示。产品PEP、二氧化碳和ADP。

另一个反应可以产生一个中间的碳水化合物分解代谢是由所谓的催化苹果酸脱氢酶;苹果酸在反应[55],丙酮酸脱羧,伴随的减少辅酶ii⁺。苹果酸脱氢酶的主要作用,然而,可能是产生减少辅酶ii⁺为生物合成而不是形成一个中间的碳水化合物分解代谢。