脂肪酸的命运

脂肪酸酰基辅酶A分子的形成

与糖时，脂肪酸释放能量需要最初的投入三磷酸腺苷．脂肪特有的一个问题是低脂肪的后果溶解度在水大多数脂肪酸。它们的分解代谢需要一种机制，以控制和逐步的方式将它们分解。该机制涉及酰基(如CH)转移的辅酶_3.∣C = O)题,辅酶A．复合物的功能部分分子一端是巯基(-SH)。辅酶通常被确定为CoA-SH(步骤[21])。有条不紊，循序渐进退化与辅酶A相连的脂肪酸的含量是可以保证的，因为必要的酶被隔离在颗粒结构中。在微生物中，这些酶与细胞膜，在高等生物中线粒体．

脂肪酸与辅酶A (CoA-SH)的联系主要有两种方式。在高等生物中，细胞质中被称为硫激酶的酶催化脂肪酸与CoA-SH的连接形成a复合这就叫做a脂酰辅酶A[21]。这一步需要ATP, ATP被分解成AMP和无机的焦磷酸(页_我)在过程中。

在这一系列的反应中，n为烃单元数(-CH₂-)在分子中。因为大多数组织都含有高活性物质焦磷酸酶[21a]，它催化几乎不可逆水解无机焦磷酸盐(PP_我)转化为两个无机分子磷酸(P_我)，反应[21]压倒性地进行到完成，即。，从左到右。

虽然脂肪酸以这种方式被激活，但酰基辅酶A衍生品那是必须要运输到的酶影响它们氧化的复合物。激活发生在细胞质中，但在动物细胞中，氧化发生在线粒体中。脂酰辅酶A在线粒体中的转移膜会受到酶的影响吗肉碱，一种含氮的小果酸的分子式(CH_3.）_3.NCH₂CH CH(哦)₂首席运营官⁻b[21]。肉碱分子中的-OH基团接受脂酰辅酶A的酰基，形成酰基肉碱，它可以穿过线粒体的内膜并将酰基返回辅酶A。

这些反应是由酶催化的肉碱酰基转移酶．这种酶或肉碱载体的缺陷是代谢的先天错误。在专厌氧细菌脂肪酸与辅酶A的结合可能需要A的形成脂肪酰磷酸酯，即。,磷酸化的脂肪酸利用ATP;ADP也是一种产品[21c]。

脂肪酰基部分[CH_3.(CH₂）_n首席运营官⁻]然后转移到辅酶A，形成脂酰辅酶A化合物和P_我．

脂酰辅酶A分子的破碎

最初(步骤[22])，2氢脂肪酸酰基辅酶A失去原子，导致在酰基部分的α-碳和β-碳之间形成不饱和脂肪酸酰基辅酶A(即具有双键，- CH=CH -)。

(α-碳是离脂肪酸羧基[- cooh]最近的一个，其次是β-，依此类推碳氢化合物链)。氢原子被辅酶接受时尚(黄素腺嘌呤二核苷酸)，还原为FADH₂．步骤[22]，α，β-不饱和脂肪酸酰基辅酶A的产物经酶水合[23];也就是说，水穿过双键加入。这种产品叫做aβ-羟基酰基辅酶A，在酶催化反应中可以再次被氧化[24];被移走的电子被NAD接受⁺．这个产品叫做aβ-酮酰辅酶A。

接下来的酶促步骤[25]使在步骤[21]中投入的能量得以保存。反应[24]的产物β-酮酰辅酶A被分解，不是被水分解，而是被辅酶A分解硫溶(不同于水解)，收益率双碳片段乙酰辅酶A和脂酰辅酶A比发生反应的分子[22]少两个碳原子;除此之外，两者是相似的。

缩短的脂肪酸酰基辅酶A分子现在再次经历一系列反应，从脱氢步骤[22]开始，另一个双碳片段作为乙酰辅酶A被去除。随着脂肪酸氧化过程的每一次通过，脂肪酸失去一个双碳片段作为乙酰辅酶A和两对氢原子到特定的受体。16碳脂肪酸，棕榈酸例如，共经历7次这样的循环，产生8个乙酰辅酶a分子和14对氢原子，其中7对以FADH的形式出现₂7种以NADH + H的形式存在⁺．还原的辅酶FADH₂降低NAD⁺，当电子通过电子传递链时，会被再氧化伴随的ATP的形成(见下文生物能量转导)．在厌氧菌中，有机分子不是氧气，是电子受体，因此，ATP的产量降低。然而，在所有生物体中，由脂肪酸分解形成的乙酰辅酶A与由碳水化合物分解代谢产生的辅酶A (见下文丙酮酸的氧化)和许多氨基酸（见下文蛋白质的分解代谢:碳骨架的氧化)．

具有奇数个碳原子的脂肪酸在自然界中相对稀少，但可能在微生物发酵或通过氨基酸的氧化产生缬氨酸而且异亮氨酸．它们可以通过步骤[22]到[25]的重复循环被分解，直到最终的五碳酰基辅酶A被分解成乙酰辅酶A和丙酰辅酶A，它有三个碳原子。在许多细菌中，丙酰辅酶A可以转化为乙酰辅酶A和二氧化碳或者丙酮酸。在其他微生物和动物中，丙酰辅酶A有着不同的命运:在需要ATP的反应中，二氧化碳被添加到丙酰辅酶A中。这个产品,甲基丙二酰辅酶A，有四个碳原子;分子经过重排，形成琥珀酰辅酶A的中间体三羧酸循环．