DNA的合成
基因的维持完整性不仅要求酶的存在是为了合成DNA但它们的作用是确保遗传信息(编码在DNA中被复制)的复制是绝对的忠诚.这意味着DNA新区域的组装分子必须发生在细胞中已经存在的DNA模板上。的合成过程还必须能够修复有限的DNA区域,例如,由于暴露于紫外线照射的结果,这些区域可能已经受损。DNA的物理结构与它的生物学作用相适应。两条核苷酸链以双螺旋的形式相互缠绕。螺旋是稳定的氢键发生在嘌呤而且嘧啶线的底部。因此,腺嘌呤一股与胸腺嘧啶另一个,和鸟嘌呤一股的胞嘧啶另一个。碱基对可以可视化为踏板一种螺旋楼梯,其中两个重复单元链(即核糖-磷酸核糖)形成两侧。
在生物合成当DNA的两条链展开时,每条链都充当了合成一条新的互补链的模板,其中碱基对的方式与母双螺旋中的完全相同。这个过程是由a催化的DNA聚合酶酶,它催化将[86]中适当的脱氧核糖核苷三磷酸(NTP)添加到一端,特别是生长的DNA链的自由3 ' -羟基端(-OH)。在[86]中,a脱氧核糖核苷单磷酸(dNMP)部分到一个增长的DNA链(5 ' -DNA-聚合物-3 ' -ΟΗ)显示;另一种产品是无机焦磷酸盐。具体的核苷酸插入生长链是由与它配对的互补(模板)DNA链的碱基决定的。因此,DΝΑ聚合酶的功能需要所有四种脱氧核糖核苷三磷酸(即dATP, dTPP, dGTP和dCTP)以及预先形成的DNA作为模板。虽然已经从不同的生物中纯化出了一些DNA聚合酶,但尚不确定那些被广泛研究的酶是否一定参与了新的DNA分子的形成,或者它们是否主要与分子受损区域的修复有关。连接酶一种多核苷酸连接酶,影响磷酸债券之间相邻糖分子与修复功能有关,但也可能在合成中起作用。
RNA的合成
各种类型的核糖核酸存在于生物体中:信使核糖核酸(mRNA)参与DNA区域的即时转录;转移核糖核酸(tRNA)与蛋白质中氨基酸的结合有关;而且结构RNA在核糖体形成细胞的蛋白质合成机制。在生物体的细胞中核(例如,真核生物)时,一种功能未知的异质RNA片段在细胞核中不断被分解和重新合成,但不会离开细胞核。不同类型的RNA是通过RNA聚合酶(reaction[87]),其作用为类似的到催化反应的DNA聚合酶[86]。在反应[87]中,生长的RNA链由5 ' -RNA-聚合物-3 ' -ΟΗ表示,核糖核苷三磷酸由NTP表示。一个产物(5 ' - rna -聚合物- nmp -3 ' -OH)反映了一磷酸核糖核苷的掺入;另一种产物如[86]所示为无机焦磷酸盐。RNA的合成需要DNA作为模板,从而保证碱基作文RNA的大小忠实地反映了DNA的大小;此外,在DNA合成中,所有四种核苷必须有三磷酸盐。反应[86]和[87]之间的主要区别是,后者中核苷酸包含核糖而不是脱氧核糖,在RNA中,尿嘧啶取代DNA中的胸腺嘧啶。
在RNA的形成过程中,虽然只有DNA双螺旋的一条链作为模板,但有些区域是从一条链转录的,有些则是从另一条链转录的。
一个重要的约束RNA合成的一个重要特点是,RNA聚合酶准确复制适当的DNA链必须从a的开始基因而不是在它的某个地方,一旦基因信息被转录,就必须停止。这种选择性是如何实现的尚不完全清楚,尽管已经确定大肠杆菌包含一个蛋白质,Sigma因子,这是不需要的核苷三磷酸合并到生长核糖核酸链,但显然是必要的结合RNA聚合酶到适当的DNA位点,以启动RNA合成。在起始步骤之后,sigma因子被释放;sigma因子的作用转录表明起始位点的DNA必须在某种程度上是唯一的,以确保正确的链被用作模板。证据进一步表明,其他蛋白质因子也参与了转录的终止。
的合成蛋白质
大约有120大分子是直接或间接参与的过程翻译将信使RNA分子的碱基序列转化为氨基酸蛋白质的序列。碱基序列与氨基酸序列之间的关系构成的遗传密码.的基本属性代码是:它是三重的,即。, mRNA中三个碱基的线性序列表示蛋白质中的一个氨基酸;它是不重叠的。,每个三元组是离散的,不与相邻的任何一个重叠;它是简并的。在美国,20个氨基酸中的许多都是由64个可能的三联体碱基中的一个以上确定的;它似乎普遍适用于所有生物。
遗传序列:与这种遗传密码的表达有关的主要事件序列,如所阐明的大肠杆菌,可归纳如下(另请参阅遗传:分子遗传学).
1.信使RNA与大粒子的两个亚基中较小的一个结合核糖体.
2.开始蛋白质链组装的氨基酸被激活并转移到特定的转移RNA (tRNA)。活化步骤,由特定氨基酸的氨酰基- trna合成酶催化,影响氨基酸的形成氨基酰基amp复合物([88a])在某种程度上类似的反应[77];三磷酸腺苷是必需的,还是无机的焦磷酸是产品。氨基酰基amp,它仍然与酶结合,在同一酶催化的反应中转移到特定的tRNA分子。AMP被释放,另一个产品被调用氨酰((88 b))。在大肠杆菌开始蛋白质组装的氨基酸总是formylmethionine (f-Met)。没有证据表明f-Met参与真核细胞的蛋白质合成。
3.氨酰基- trna结合到mrna -核糖体复合物的反应中能源由水解GTP与GDP和无机磷酸盐的比值。在这一步和下面的第5步中,遗传密码被翻译。所有不同的trna都含有三组碱基,它们与mRNA中的互补碱基三组碱基特异性配对;mRNA中的碱基三联体指定要添加到蛋白质链上的氨基酸。在配对过程中或配对后不久,氨酰基- trna从氨基酰基受体(A)位点上核糖体到另一个站点,叫做肽基供体(P)位点。
4.核糖体的大亚基然后加入mrna - f- met - trna -小核糖体亚基复合体。
5.要添加到蛋白质链上的第二个氨基酸由mRNA中与启动子三联体相邻的碱基三联体指定。通过重复的反应,该氨基酸被激活并转移到其tRNA [88a]和[88b]。这种新形成的氨酰基- trna现在与mrna -核糖体复合体的A位点结合伴随的水解GTP。
6.这种酶肽基转移酶它是两个核糖体亚基中较大的一个的一部分,催化甲酰蛋氨酸从它所附着的tRNA(指定的tRNA)转移f-Met)到第二个氨基酸;例如,如果第二个氨基酸是亮氨酸,步骤5将实现leucyl-tRNA (Leu-tRNA)的结合低浓缩铀),然后是f-Met-tRNAf-Met在核糖体- mrna复合物上。Step 6催化[89]中所示的转移反应,其中tRNAf-Met由甲酰基蛋氨酸(f-Met)释放,而Leu-tRNA低浓缩铀与甲酰基蛋氨酸结合。
7.在下一步中,实现了三个结果。二肽f-Met-Leu(由两个氨基酸组成的二肽)从a(氨基酰基受体)位点移动到P(肽基供体)核糖体上的位点;的tRNAf-Met因此从P位点被取代,核糖体沿着mRNA分子移动一个三联体(三个碱基)的长度。这些事件的发生伴随着第二个GTP分子的水解,并使系统准备好接受下一个氨基酰基- trna(通过重复步骤5)。5、6和7中的事件循环重复,直到核糖体移动到mRNA上的三联体,该三联体不指定氨基酸,但为氨基酸链的终止提供信号。这种类型的三胞胎由一个尿嘧啶(U)在两个腺嘌呤(UAA)之前并相邻,或在一个腺嘌呤和一个鸟苷之前以任意顺序(UGA或UAG)表示。
8.在合成终止时,已完成的蛋白质从与其保持连接的tRNA中释放出来。然后又发生了两个事件大肠杆菌.首先是甲酰组成在甲酰酶的催化作用下,f-甲硫酰基部分被水解,产生一种蛋白质甲硫氨酸最后。如果所需要的蛋白质不含蛋氨酸在这个位置(和大多数蛋白质在大肠杆菌似乎),蛋氨酸和其他氨基酸可能会通过酶的反应被去除。第二步,核糖体- mRNA复合物解离,核糖体亚基通过结合另一个mRNA分子可用于新一轮翻译,这是第一步。
代谢调节
很好控制
营养物质在每个代谢途径中的通量主要由两个因素决定:(1)基质的可用性起搏器,或key,酶(2)影响起搏器酶反应速率的细胞内特定代谢物水平。关键酶通常是复杂的蛋白质除了催化过程发生的位点(即活性位点)外,还包含调控代谢物结合的位点。在这些调节位点与适当分子的相互作用导致酶分子形状的改变。这些变化可能会促进或者阻碍活性部位发生的变化。因此,酶的反应速率会因调节代谢物的存在而加快或减慢。
在许多情况下,与调控位点结合的特定小分子与酶的底物在结构上没有明显的相似性;这些小分子因此被称为小分子变构效应器和调控位点被称为变构网站。变构效应子可由酶催化反应形成,其作用途径与受效应子调节的酶的作用途径相同。在这种情况下,变构效应体水平的上升会影响通量以一种类似于。的反馈现象的方式自我平衡的流程。这种效应物也可能由明显不相关途径的酶反应形成。在这种情况下,一个代谢途径的运作速率将受到沿着另一个营养通量的速率的深刻影响。在很大程度上,正是这种情况决定了大脑中许多代谢途径的敏感和立即响应的协调细胞.