结构与组织
平滑肌含有梭形细胞,长50 ~ 250 μm,直径5 ~ 10 μm。这些细胞只有一个中央核。围绕细胞核和贯穿大部分细胞质的是厚厚的(肌凝蛋白)和瘦(肌动蛋白)纤维。来自肌凝蛋白丝的微小突起被认为是过桥。肌动蛋白与肌凝蛋白丝的比例(约为12比1)是横纹肌中观察到的两倍,因此可能为过桥附着和产生力提供了更大的机会平滑肌.与横纹肌相比,平滑肌以更少的肌球蛋白产生相当或更大的力量的能力,部分原因可能是附着可能性的增加。
平滑肌与横纹肌的不同之处在于它没有肌动蛋白和肌凝蛋白收缩丝的明显组织,形成称为肌节的离散的收缩单位。研究表明,平滑肌中仍可能存在肌肉瘤样结构。这种肌肉瘤样单位由锚定在致密的肌动蛋白丝组成非晶体在细胞质上以及致密的斑块上细胞膜.这些密集的区域是由蛋白质α-肌动蛋白,见于横纹肌Z线,已知肌动蛋白丝附着于Z线。因此,由肌凝蛋白与肌动蛋白连接的过桥所产生的力通过肌动蛋白丝传递到致密体,然后通过邻近的收缩单位,最终在细胞膜上终止。
放松的平滑肌细胞具有平滑的细胞膜外观,但在收缩时,由于施加于肌膜上离散点的向内收缩力,形成大的膜泡(或爆发)。这些点可能是肌动蛋白丝附着在细胞膜上的致密斑块。作为一个孤立的细胞简而言之,它以一种像开塞锥一样的方式来这样做。有人假设,为了使单个细胞以这种独特的方式缩短,平滑肌中的收缩蛋白在肌细胞内呈螺旋状定向。这种螺旋排列与先前的推测一致,即平滑肌中的收缩装置可能以相对于细胞长轴的轻微角度排列。这种可收缩蛋白的排列有助于较慢的缩短速度和增强平滑肌发力能力。
可收缩的蛋白质相互作用产生一种力,必须传递给组织个体平滑肌细胞被嵌入其中。平滑肌细胞没有肌腱存在于横纹肌中,允许肌肉力量的转移来操作骨架.然而,平滑肌一般都嵌在致密的结缔组织将组织内的平滑肌细胞连接成一个更大的功能单位的基质。
其他细胞器与细胞内部有关能源钙的产生和储存。线粒体最常位于细胞核附近和外围细胞的。与横纹肌一样,这些线粒体与三磷酸腺苷生产。的肌浆网参与细胞内钙的储存。与横纹肌一样,这种细胞内膜系统通过调节细胞内钙的浓度来决定收缩是否发生。
初始化的收缩
平滑肌细胞在神经元或激素刺激下收缩,这两种刺激都会导致细胞内钙的增加,因为钙通过膜通道进入或从细胞内存储位点释放出来。提高的水平钙在细胞中,细胞质产生力。然而,细胞内钙水平的上升开始了收缩通过一个与横纹肌有很大不同的机制。在横纹肌中,肌凝蛋白交叉桥由于肌动蛋白丝上肌钙蛋白-原肌凝蛋白系统分子的存在而不能与肌动蛋白连接(见上图横纹肌).在平滑肌中,虽然原肌凝蛋白存在,但肌钙蛋白不存在,这意味着平滑肌中的调节机制完全不同。平滑肌收缩系统的调节与肌凝蛋白丝有关;横纹肌的调节与肌动蛋白丝有关。
为了使平滑肌肌凝蛋白过桥与肌动蛋白循环相互作用,在肌凝蛋白分子上有一种叫做肌凝蛋白的小蛋白质轻链必须磷酸化(接受一个磷酸基)。这种磷酸化是由细胞内钙的升高引起的一系列相互依赖的生化反应的结果。为了使细胞放松,细胞内钙的浓度下降,从而使这些与轻链相关的生化过程失活磷酸化.然而,在前面的步骤中添加的磷酸分子仍然必须从轻链中去除,以防止过桥连接到肌动蛋白。磷酸酶是肌肉细胞中的酶粘住磷酸基来自肌凝蛋白轻链。
横桥循环和ATP分解
平滑肌的收缩需要释放化学能储存在ATP分子中。这种化学能的释放由肌球蛋白过桥和由此产生的机械功通常被称为过桥循环,这在平滑肌中被认为是一个类似于横纹肌的多步骤过程。因此,平滑肌和横纹肌的力学特性与这种多状态跨桥循环密切相关。例如,有一个相关在交叉桥的循环速度和肌肉的最大缩短速度之间。平滑肌肌动球蛋白atp酶的过桥周期明显慢于横纹肌,因此平滑肌缩短速度较慢一定程度上是由于过桥周转率降低所致。越慢骑自行车速率也可以解释ATP利用的高经济性,这是平滑肌发力的特征,因为在发力过程中所需的周期更少,消耗的能量更少。
机械性能
平滑肌的收缩能力和发力能力之间的关系是有特点的force-velocity的关系。这种关系的形式在性质上与横纹肌相似;但平滑肌的力-速度关系与横纹肌的不同之处在于,平滑肌的最大缩短速度较慢,而肌肉横截面积上的力较大。如上所述,较慢的缩短速度可能与过桥的较慢的循环速率以及肌细胞内收缩蛋白的取向有关。
作用产生的功能平滑肌中的肌球蛋白含量比横纹肌的高,尽管平滑肌中的肌球蛋白含量要少得多。可能的解释与细胞内的收缩装置的安排有关,这产生了更多的交叉桥,有效地相互结合。此外,增强的力产生可能与跨桥在连接的高力产生状态(即占空比)中花费的时间更长有关。在平滑肌中确实存在这种占空比增加的证据。
在完全收缩时,平滑肌所能产生的力量大小取决于肌肉的长度。因此,就像横纹肌一样,存在一个力产生的最佳长度,力在较短和较大的长度上都被减小潜在的机制,见上图横纹肌).平滑肌和横纹肌之间的力-速度和长度-张力关系在形状上的相似性表明,平滑肌中必须同时存在过桥机制和收缩细丝的滑动。
平滑肌细胞通常必须在长时间内产生恒定的力量。为了做到这一点而不消耗肌肉的能量供应,平滑肌似乎已经适应了在一次收缩的时间过程中改变过桥循环率。如果缩短速度是过桥循环的一个合理指标,那么观察到的缩短速度随收缩时间的减小表明过桥循环速率必须随着收缩而减慢。目前还不清楚整个过桥人群的骑行速度是否随着过桥人群的增加而减慢持续时间是否有一部分缓慢循环的过桥(即闩锁桥)的收缩时间出现,阻碍了正常循环的桥的作用。无论机制如何,过桥循环速率的调制代表了在肌肉中产生力的一种高度经济的方法,通常存在于张力收缩状态。
疾病状态下的平滑肌
动脉壁的平滑肌细胞与心血管疾病有关,如动脉粥样硬化而且高血压(高血压)。在高血压中,单个细胞的大小(肥大)和数量(即增生)的增加已被假设。平滑肌数量的增加动脉管壁增加或管壁厚度增加对动脉的收缩能力,两者均可使动脉管腔收缩,从而减少流经动脉的血流船.为了补偿这种血液流动的阻力心血管系统通过抬高反应血压确保身体各组织有充足的血液供应。然而,需要提高血压的一个后果是医护人员的工作量更大心,因此,被诊断为高血压的人患心脏病的风险更高心脏病或中风.通过放松平滑肌来降低血压的药物已经成功地降低了心血管并发症的风险。
诺曼·r·阿尔珀特 大卫·m·沃肖