四足动物的肌肉组织
在活的尿道中(蝾螈而且火蜥蜴)班级的两栖类在美国,轴向肌对推进力最重要。尿管的四肢非常脆弱,往往随着身体的波动而被动地向前移动。由于主要的推进力是由躯干的肌肉提供的,尿管保留了大的轴向肌。轴向肌仍分节,由肌肉瘤分隔,但肌团垂直分布,无肌束精心制作的有颚鱼的褶皱。上轴肌,就是这个名字背侧的trunci在四足动物中,变化不大,尽管已经发生了一些修改,以促进背腹弯曲的设施脊柱这种情况发生在四足动物身上,但很少发生在鱼类身上。
的无尾类的(青蛙而且蟾蜍)有相当相似但相当减少的上轴肌。然而,在四足动物中,有一种趋势是,随着肌肉动作的复杂性的增加,它们对肌肉动作的控制也越来越精细。在爬行动物上轴肌虽然仍然保持半节段结构,但也分为几个结构和功能单元。最深层的肌肉是transversospinalis群,短,斜向前跑,超过一到四个椎骨,从横向一个椎体到椎板的突起(椎板的平板)骨在椎体的底部)更前面的椎体。脊柱横肌群尤其负责脊柱的旋转运动。横棘肌的浅表位于最长肌,其纤维较长,对背部的伸展很重要。更表面的和外侧的这些肌肉阻滞髂肋肌这是一块扁平的肌肉,从骨盆带向上和横向延伸到肋骨上。在脊柱的横向屈曲(弯曲)中尤其重要。这一一般模式进一步复杂化蛇这些肌肉已经再次恢复到轴向肌的推进功能。在鸟躯干区域的脊柱经历了很多融合,这种复杂性降低了,就像龟类一样(海龟而且乌龟).哺乳动物保留了爬行动物上轴肌肉组织的广泛模式,但(肌肉组织的神经支配除外)大大减少了爬行动物中存在的分割。
在尿道尾部,下轴肌也基本没有变化。然而,与所有陆地脊椎动物一样,当生活在空气中时,支持内脏的需求环境给躯干的下轴肌组织带来了重大的改变。在典型的四足动物中,一系列强壮的肋骨也是出于同样的原因而形成的。虽然尿路赘继发性减少其肋骨,但它们显示出许多典型的四足动物下轴肌组织特征。肌肉分为三组。一组椎下肌形成于椎体的腹侧,在它们与肋骨的关节区域的横突处。它作用于脊柱的腹侧和侧屈(弯曲)。一个腹直肌纵向地沿着体壁的腹侧延伸在胸肌和骨盆带之间,横向地,这块肌肉与第三组肌相连外侧下轴肌。第三组由三层主要的肌肉组成,它们的纤维指向不同的方向,这一特征为体壁提供了额外的力量。表面上是外在的斜肌肉,纤维纵向但有点向腹部伸展;在它的深处是内斜肌,纤维纵向延伸,有些向背侧延伸;最深的是横肌,其纤维向背腹方向延伸。
在高等四足动物中,腹部区域的外斜肌和内斜肌倾向于进一步分为几层。这些肌肉的胸部代表倾向于在肋骨之间(肋外和肋内间隙)、肋骨表面(肋上)和肋骨深处(肋下)之间分成不连续的、相当薄的肌肉层。虽然只有腹直肌倾向于保留可见的节段起源的证据,但在其腱交叉处(甚至在人类中也存在),所有四足动物都保留了下轴肌的节段神经支配。
与鱼类不同,在四足动物中肩带与轴突没有坚实的骨连接骨架而是由一系列肌肉支撑这些肌肉来源于下轴干肌肉的外层。毫无疑问,这是另一个适应生活在空气环境中,水的缓冲作用已经丧失。这些肌肉的背带在现存的两栖动物中并不容易表现出来,它们要么骨骼退化,如尿足动物,要么高度专门于跳跃,如无尾动物(青蛙和蟾蜍)。在更典型的四足动物中,附着在肩胛骨(肩胛骨)上的外斜肌有两种主要的衍生肌:肩斜肌锯肌,由从肩胛骨到邻近肋骨的无数指状滑块组成肩胛提肌,沿其尾端(尾部)边界与serratus融合。肩胛提肌由肋骨或横突前面的纤维组成脖子.哺乳动物和一些爬行动物有第三块这样的肌肉,将胸带连接到脊柱的区域,称为菱形肌。哺乳动物也利用部分下轴肌组织在肺和肺之间形成肌肉隔膜心(胸腔)和消化器官和生殖器官的区域(腹腔)。这是隔膜它是哺乳动物体内最重要的呼吸肌。
在四足动物中,鱼类的六个轴向衍生眼肌只发生了很小的变化。眼睛运动是改变的,部分是根据轨道方向的变化,如趋势朝向轨道正面,这是典型的灵长类动物.另外的眼部肌肉可以通过分裂这六块肌肉中的一些而衍生出来。一个例子是牵开球肌,它起源于外侧直肌。在两栖动物和一些爬行动物中,它会把眼球拉到眼眶更深的地方以保护自己两栖动物它有助于吞咽。另一个例子是上提睑肌,起源于上直肌,它能抬高上肢眼睑睁开眼睛。
典型的四足动物的肢体肌肉来源于鱼成对鳍的背侧和腹侧肌肉块。在四足动物的发展中,这种模式推导从背肌和腹肌反复阻滞。因此,典型的四足肢体肌肉的同源性通常可以通过考虑来自背侧(或伸肌)室或腹侧(或屈肌)室的神经支配来源来追踪。
在胸肢的背侧,伸肌群包括几组出现一致且作用相似的肌肉。首先是作用于肱骨(四肢的近端骨),所有的四足动物都有一块大的片状肌肉,称为背阔肌它从躯干的一侧延伸到肱骨。背阔肌缩进从而推动身体向前。根据肢体姿势,使肱骨旋转、弯曲或内收的肌肉叫做两栖动物、爬行动物和鸟类的喙下肩胛骨肩胛下肌在哺乳动物。它从地球表面深处流出肩膀束至肱骨。在两栖动物中,肩胛骨背肌起源于肩胛骨的前缘。在爬行动物和哺乳动物中,同样的肌肉被称为三角肌;在后者中,其起源的一部分是从肩胛骨到锁骨(锁骨)。它是大多数四足动物肩膀的主要外展肌。在肘关节处,所有的四足动物都有一块叫做肱三头肌作为主要的伸肌。它出现在肩带和肱骨的几个头部。手腕和手指(手指和脚趾)的伸肌的数量总是可变的,从肘关节区域开始横向肱骨的侧面。
在胸肢的腹侧屈肌侧胸肌在所有四足动物中都有。胸肌从胸壁延伸到肱骨,它的作用是向下和向后拉动肱骨。这块肌肉不仅在提供四足动物向前的推力方面很重要运动但它是鸟类前肢的主要抑制因子蝙蝠.鸟类翅膀的主要升降机,supracoracoideus,存在于所有四足动物中。在哺乳动物中,喙上肌保留其与肱骨的连接,但其先前的起源点(喙板)消失了,肌肉现在出现为两个独立的肌肉块,在肩胛骨脊柱的两侧作为一个展肌(冈上肌)以及旋转肌和屈肌(冈下肌)。Coracobrachialis和(两栖动物除外)肱二头肌从喙尖起,弯曲肘部。在这个过程中,它们得到了肱肌的帮助,肱肌起源于肱骨。在伸肌方面,手腕和手指总是有一些屈肌。它们出现在肱骨远端内侧。
除了爬行动物和哺乳动物之外,骨盆肢的肌肉很难进行比较。即使在这些情况下,肢体姿势的改变也会导致肌肉的排列和功能发生重大变化。在背部,爬行动物的一块大肌肉,耻骨股骨,从骨头骨盆到股骨(后肢的近端骨)。这种爬行动物的肌肉表现为三种哺乳动物的臀部肌肉:腰肌、髂肌和耻骨肌。髂股肌在爬行动物中是髋关节的外展肌,在哺乳动物中似乎是臀肌,但臀肌的功能是不同的。在爬行动物和哺乳动物中更相似的是股四头肌或者是股方肌,它由多个头组成(哺乳动物有四个头),从骨盆带和股骨开始,由一个共同的部分插入肌腱到胫骨(远端胸肢的较大骨)。它是爬行动物和哺乳动物膝关节的唯一伸肌。爬行动物和哺乳动物的踝关节和手指的伸肌与胸肢的伸肌没有什么不同,起源于骨盆肢两个远端骨骼的外侧和前表面。在后肢的腹侧,小而深的肌肉从骨盆内部和外部延伸到股骨头部,帮助内收和旋转。其中,爬行动物的耻骨股肌外肌似乎以哺乳动物的闭孔外肌为代表,同样,爬行动物的坐骨粗隆肌似乎与哺乳动物的闭孔内肌同源。爬行动物臀部的主要内收肌,股内收肌,似乎与哺乳动物的一些称为内收肌的肌肉是同源的。在爬行动物的臀部和大腿的主要屈肌之间似乎有一些同源性,如耻骨坐骨肌,以及两块更深的肌肉,胫骨外屈肌和内屈肌,以及哺乳动物的一些功能相当的肌肉:股薄肌、半膜肌和半腱肌。在爬行动物中,尾巴的轴肌很强壮,因此尾股肌——起源于尾巴的有力的大腿屈肌——也很大。哺乳动物的尾巴,虽然经常出现,但要纤细得多,因此,尾股肌只有几块小肌肉。另一个主要的变化是脚踝和手指的屈肌。 In reptiles, these insert by long tendons passing below the踝关节与前肢相似。然而,在哺乳动物中,相同的长屈肌,腓肠肌这是一种新的骨突,也就是跟骨粗隆,或者叫跟骨利用.
的鳃下的肌肉与颚鱼相比,四足动物的退化和改良。在四足动物中,这些带状肌肉仍然来自胸带的部分,但现在转移到鱼类鳃弓的新衍生物:鳃弓舌骨还有喉软骨。它们主要作用于吞咽时这些结构的大体运动和声音的产生,例如,作为舌骨(胸骨舌骨,肩胛舌骨)或舌骨的抑制器喉(胸骨甲状肌)。舌骨区域的下鳃裂肌纤维被用来形成舌骨的内部肌肉组织舌头.
四足动物的鳃肌组织也与颌鱼的情况不同。肩部肌肉的发育斜方肌如前所述,从鱼类鳃弓的提肌开始,在四足动物中进一步分离肌肉,形成肌肉,如胸锁乳突肌这是一块对人类头部运动和呼吸很重要的肌肉。在失去锁骨的哺乳动物中,这些滑脱可能会进一步改变,形成从头部到胸肢的肌肉。除哺乳动物外,四足动物利用舌骨弓的部分收缩肌形成下颌骨降肌,取代下鳃裂肌成为主要的下颌骨降肌开口处肌肉。后部的重建下巴在哺乳动物中导致了这种新肌肉的进一步替换二腹肌,这是一个复合由第一和第二鳃弓的部分收缩肌组成的肌肉。因此,它部分是由第五神经的下颌骨分支支配的颅神经(就像其他颚肌和鼓室张肌一样,鼓室张肌是耳朵的肌肉之一)和部分由第七脑神经,即面部神经(它还提供了一个耳朵与镫骨相连的肌肉听小骨起源于舌骨弓)。的提腭方肌在有颌的鱼类中起到抬高上颚的作用,在鸟类和一些爬行动物中作为颚肌被保留下来,因为它们拥有鱼类移动上颚的能力。四足动物的下颌内收肌发生了很大的变化,尽管它的整体功能保留了下来。在四足动物进化的过程中,它变成了肤浅的肌肉,在哺乳动物中,它分为几个功能单元,从头骨的下表面和侧面开始,并连接到下颌骨的各个点上。这些是侧翼肌,它把下巴向前拉;内侧翼肌和它的搭档咬肌它能闭合下颚并左右移动;还有颞肌,它闭合下颚并向后拉。它们都是由第一颅弓神经,第五神经支配的。颚形鱼类的下颌间骨被保留为四足动物的下颌舌骨,它是舌头的升降机。
最后,舌骨弓的收缩肌,在硬骨鱼类中是用来控制被盖的,在四足动物中被重塑为颈部的鞘状浅表肌肉,即颈括约肌。它派生它的神经支配来自舌骨弓的神经,第七神经,或面神经。这种脑神经是根据哺乳动物,特别是高等灵长类动物的括约肌的进一步适应而命名的,它是许多面部表情的小肌肉,允许人们微笑、大笑和皱眉。
伯纳德•伍德 罗宾·休·克朗普顿