主动运输:钠钾泵

等离子体膜神经元对K+对Na略有渗透+,因为这两个离子都不处于平衡(Na+K在细胞外的浓度高于细胞内+在细胞内浓度较高时),那么自然的产物应该是扩散使两种离子的电化学梯度下降- k+排出细胞和Na+进牢房。然而,这些离子的浓度保持在恒定的不平衡状态,这表明存在一种补偿机制移动Na+与浓度梯度和K成反比+向内。这个机制就是钠钾泵。实际上是一个大的蛋白质分子遍历神经元的质膜,泵呈现受体细胞质和细胞外的区域环境.面向细胞质的那部分分子具有高电位亲和力对Na+K亲和力较低+,而向外的部分对K有较高的亲和力+Na亲和力低+.受其受体上离子作用的刺激,泵将它们按浓度梯度的相反方向输送。

如果等量的Na+和K+被泵输送过膜,净电荷转移为零;不会有电流的净流动,也不会对膜电位产生影响。事实上,在许多神经元中有三钠离子每一个钾离子都被运输;有时这一比例是3个钠离子对2个钾离子,在少数神经元中是2个钠离子对1个钾离子。这种离子转移的不平等产生了正电荷的净流出,维持了一个内表面相对于外表面略负的极化膜。因为它在膜上产生了电位差,所以钠钾泵被认为是致电的。

钠钾泵实现了一种形式的主动传输——也就是说,它根据离子的梯度泵送离子需要从外部来源添加能量。这个来源是三磷酸腺苷(ATP),细胞的主要能量携带分子。ATP是由无机磷酸盐分子与二磷酸腺苷(ADP)分子保持高能连接形成的。当一种酶在泵,叫钠钾atp酶,将磷酸盐从ADP中分离出来,释放的能量为泵的运输作用提供动力。

被动运输:膜通道

钠钾泵通过保持钠的浓度来设定神经元的膜电位+和K+处于恒定的不平衡状态。从静止状态到活跃状态的突然转变,当神经元产生神经脉冲,是由离子穿过膜的突然运动引起的通量Na的+进牢房。考虑到质膜对钠的相对不渗透性+,这种涌入本身就意味着渗透性的突然变化。从19世纪开始,研究人员对这种变化发生的机制感到困惑。于是就产生了这样一种想法,即一定存在孔隙或通道,离子可以通过它们扩散,穿过脂质双分子层构成的屏障。然而,多年来,只能测量伴随离子运动的总电流,而且只能用推理可以假设膜通道的存在。

在上世纪七八十年代,随着膜片钳技术这使得研究人员能够直接测量流经膜中单个离子通道的电流。膜片钳技术用电分离一小块神经元或神经元肌肉将充满导电溶液的微管尖端涂在细胞膜上,并与细胞膜形成紧密的密封。由于斑块中单个通道经历了全开与全闭的各种过渡状态,记录了通道开启与关闭的时间,并计算了通道开启与关闭的时间振幅并测量电流的持续时间。

自开创性的研究以来,某些通道的电学和生化性质已被表征。被称为“电压依赖”时,激活膜电位的变化和“神经递质敏感”时,被激活神经递质这些通道是蛋白质结构,横跨从细胞外空间到细胞质的膜。它们被认为是圆柱形的,有一个空心的、充满水的孔,比穿过它的离子要宽,只有一个区域被称为选择性滤波器。这种过滤器使每个通道特定于一种离子。

钠离子通道

电压敏感钠通道特征关于它们的亚基结构和氨基酸序列。主要蛋白质成分是含有1820个氨基酸的糖蛋白。四个相似的跨膜结构域,每个结构域大约有300个氨基酸,围绕着离子通过的中心水孔。选择性过滤器是由带负电荷的羰基氧包围的通道的收缩,它排斥阴离子,但吸引阳离子。在通道内也被认为是两种类型的带电粒子形成的门,控制钠的扩散+.一个门在极化时关闭,在去极化时打开;另一个在去极化处闭合。

人们认为钠通道的静息、激活和灭活状态是由于糖蛋白组分的电压依赖性构象变化造成的。这些变化是由电场对蛋白质中氨基酸的电荷和偶极子的影响引起的。通过对其施加大电场,观察到蛋白质的构象从稳定的、封闭的静息状态转变为稳定的、开放的状态,在这种状态下,蛋白质上的净电荷或电荷的位置发生了变化。

钾离子通道

有几种类型的电压依赖性钾通道,每一个都有自己的生理和药理特性。单个神经元可能包含多种钾通道。

最著名的K+是膜去极化后向外的电流。这是通过延迟整流通道(IDR),由涌入Na的+,通过允许K的放电来抵消阳离子的影响+.通过这样重极化膜,IDR通道限制神经冲动的持续时间,并参与调节神经元的重复放电。

另一个向外的K+电流,在去极化后发生很少延迟,是电流。一个通道通过超极化后的去极化打开。通过增加动作电位之间的间隔,它们帮助神经元以低频率重复放电。

另一种钾离子通道KC一个通道,被细胞内高浓度的钙激活2 +.这些通道的打开导致细胞膜的超极化,因此它们似乎减缓了神经冲动的重复发射。

通道通过去极化打开,但仅由神经递质关闭乙酰胆碱.这一特性可能有助于调节神经元对突触输入的敏感性。

最后一种钾通道是反常,或向内,整流通道(IR).这个通道以去极化关闭,以超极化打开。通过不寻常的K向内扩散+,字母IR通道延长了神经元的去极化,并有助于产生持久的神经冲动。

钙通道

与钾通道一样,钙通道也不止一种。向内的钙电流比钠电流慢。在中枢神经系统的某些神经元中至少有两种电流,一种是在正电位下被激活的长时间电流,另一种是在正电位下被激活的长时间电流瞬态电流激活在更多的负电位。钙通道有两种对应类型:大电导通道,在正膜电位下产生持久电流;低电导通道,在更多负电位下产生瞬态电流。在一些神经元中,第三通道电流是短暂的,只能在高负电位时被激活。

离子通道

可能会有通道通过阴离子如Cl,但它们的存在很难证明。单通道录音培养组织显示选择性氯依赖于电压且具有高电导的通道。具有较低电导的通道已在重建的人工膜和神经元中得到证实。