环节动物

大脑大多数环节动物(门环节动物门;分节蠕虫,包括水蛭和地面蚯蚓)结构相对简单。的蚯蚓大脑是一个二叶的肿块,位于在第三个主体部分。感觉神经离开大脑,向前跑进前口(极前端)和第一节。活跃的,掠夺的大脑多毛类(一种海洋蠕虫)则更为复杂。在一些大脑中可以分为前脑,一个中脑和后脑;单对食道周围或咽周连接体离开大脑,环绕内脏,并与腹侧相连神经绳。

最原始的环节动物有一对由横向连接体连接的腹侧神经索;最高级的形式是把绳子融合成一根绳子。在每一身体节段都可见脊髓神经节肿胀,最前面的部分神经节,咽下神经节,最突出。每个神经节有2到5对外侧神经支配该节段的体壁。表皮下神经丛遍布全身。另一个神经丛,叫做胃系统,或交感神经系统,位于肠壁。

巨大的轴突,通常数量很少,沿着脊髓的长度移动。它们可能属于一个细胞,也可能由许多神经元组成。这些轴突的速度非常快传导对节段肌肉的冲动;它们的主要功能是允许蠕虫收缩:为了抵御捕食者而迅速收缩

通常的慢蠕虫的爬行运动是由一系列反射弧调节的。在爬行过程中,某一部位肌肉的收缩会刺激另一部位的牵张感受器肌肉.脉冲通过感觉神经传递到脊髓,导致运动神经元将脉冲发送到纵向肌肉,然后收缩。纵向的拉力激活了下面部分的拉伸感受器,一波收缩波沿着蠕虫移动。

对环节动物神经系统的研究显示了一定的行为能力,包括感知运动协调和学习。因为这些背后的神经元组织功能可以推断,它们可能提供了在系统发育尺度的其他水平的类似活动和行为模式下的机制指示。

产生的两个有节奏的动作水蛭比如心跳和游泳节奏,已经被广泛研究。协调的心跳节奏是由刺激运动神经元,表现出有节奏的活动,其中动作电位的爆发与抑制性突触电位的爆发交替产生,这些抑制性突触电位来自有节奏地激发抑制性中间神经元。心跳似乎是由中央节奏发生器产生的。另一方面,游泳运动是由需要更多细胞的神经元网络产生的。这些神经元振荡子可能形成了其他动物在更高级别的系统发育尺度上节律运动的神经元发生器的基础。

简单的软体动物

神经系统更原始软体动物蜗牛蛞蝓,双壳类,例如而且贻贝)符合环节动物的基本计划,但被修改以符合不寻常的解剖学这些动物。在蜗牛中有一对神经节构成大脑,它位于食道之上。神经从大脑前部离开,供给眼睛、触须和一对颊神经节。这些最后的神经节,也叫神经节口胃神经节,支配咽,唾液腺和食道上的神经丛.其他神经束——脚踏板神经束——从大脑神经节腹侧离开,终止于一对脚踏板神经节,支配足部肌肉。另一对神经索发自肺腑的绳索——离开大脑,向后延伸到内脏神经节。胸膜神经节支配外膜或壳的肉质内衬,顶叶神经节支配侧壁和外膜,它们沿内脏神经分布。肠神经节与胸膜神经节相连,支配鳃、磷(一种化学感觉器官)和膜。蜗牛的感觉器官包括眼睛、触须、静囊和鱼鳍。

双壳类食管两侧有脑胸膜神经节。上面的一对神经索离开这些神经节,向后方延伸到内脏顶叶神经节,或内脏神经节。内脏神经节供应地幔内收肌(收壳肌)和内脏。第二对神经索向腹侧延伸至脚踏板神经节。大多数感觉器官位于地幔的边缘。在扇贝,例如,眼睛排成一行。它们发育得很好,由角膜,一个镜头,以及视网膜,其中感光细胞不是表面放置的(一种安排很像在脊椎动物视网膜)。

学习和记忆的基本形式已在细胞水平上通过分析海蜗牛(海兔californica).这种简单的软体动物会缩回它的鳃和虹吸来回应轻微的伤害触觉刺激。这种反射的神经回路由虹吸的感觉元件组成,虹吸与运动神经元形成单突触连接,导致鳃退缩。感觉细胞也投射到中间神经元,中间神经元的输出汇聚到相同的运动神经元。在对刺激的反应中,感觉神经元在中间神经元和运动神经元产生大量兴奋性突触后电位,导致运动神经元产生动作电位,进而导致鳃退缩。当刺激重复多次时,突触后电位就会减小,反应就会变弱。最后,突触后电位变得非常小,动作电位不再产生,鳃也不再作出反应。这种减弱的行为反应被称为习惯化.习惯化可能是由钙通道的关闭引起的,这减少了钙流入突触前末梢,因此减少神经递质释放。其他证据表明,习惯化源于网络中被激活的神经元减少。

另一个行为范式敏化作用,也曾考过海兔.在致敏过程中,反射活动随着刺激的增加而增强。这种反应背后的机制是突触前促进作用,这被认为是由第二信使感觉神经元末端的cAMP。

这两个例子——习惯化和敏感化——表明更复杂的神经系统的重要特征可以在进化的较低阶段的生物体中进行研究。首先是什么可以被称为可塑性神经系统中突触反应强度发生变化的现象。突触的变化功效可能是某些短期和长期记忆机制的基础,甚至在更复杂的动物如人类中也是如此。结构的变化突触可能是可塑性的长期效应。例如,神经末梢的活动区域数量随着长期习惯化而减少,但随着长期敏化而增加。最后,这些变化背后的分子机制可能是相同的或至少相似的在所有水平种系发生树.逃跑反应的习惯化已经在多毛类蠕虫中看到,蟑螂,小龙虾

复杂划分的系统

无脊椎动物神经系统的最高发展程度是由头足类动物鱿鱼墨鱼,章鱼)在软体动物而且昆虫而且蜘蛛节肢动物.尽管这些神经系统的基本结构与环节动物相似,但也有一些进步。首先,有高度的头化,神经功能集中在动物的头部区域。此外,神经节融合较远且向前,而神经细胞较少外围神经系统,位于大脑或神经节,因此神经索仅由神经纤维组成。最后,控制和协调特定的功能,如运动和进食,被划分在神经系统的特定部分。

复杂的软体动物

头足类动物复杂的神经系统与这些生物的主动运动和捕食习惯有关。软体动物典型的神经节大部分集中或融合在环绕大脑的食道.神经从大脑延伸到手臂或触手底部的神经节,并从神经节延伸到手臂的长度。一对巨大的pallial神经与位于地幔内表面的一对星状神经节连接大脑。口胃神经节供给神经到消化道

各种各样的功能集中在大脑中,并划分到特定的大脑区域。这些活动可能是局部的、简单的、与其他区域不协调的,也可能是广泛的、复杂的、协调的,涉及大量肌肉群。头足类动物大脑的最高中心是联想区,被认为与歧视在对象、学习和记忆之间。

巨大的纤维系统——也见于蚯蚓和昆虫——在地球上发育得非常好鱿鱼.巨型纤维的直径比大多数其他神经纤维的直径大很多倍。大脑中的巨型神经元将纤维发送到头部的牵开肌和漏斗肌或星状神经节。来自星状神经节的纤维融合形成巨大的纤维,支配着地幔。由于它们的大尺寸,这些纤维能够快速传导,这反过来又允许极快速的运动。

眼睛头足类动物的眼睛特别发达,与脊椎动物的眼睛极为相似。眼睛装在一个软骨板窝里,与保护大脑的软骨分开,外部肌肉允许眼睛运动。一个透明的角膜覆盖表面,可聚焦近远物体。有一个学生虹膜隔膜,它可以调节到达的光量视网膜.视网膜含有感光细胞。感光细胞的轴突,或者细胞,形成视神经,终止于大脑的极大的视神经叶。

头足类动物在许多方面与其他软体动物纲有显著的不同。如上所述,神经系统更为发达,因此,行为曲目要复杂得多。首先,这些动物是掠食者;它们移动,它们用眼睛寻找食物,它们用手臂上的感受器来检测触觉或化学刺激,它们的肌肉动作特别快。其次,他们有巨大的反应灵活性,区别对待美味以及难吃的猎物以及“学习”攻击或不攻击。他们还可以改变颜色,以融入他们的环境如果需要的话。

软体动物作为一个整体,在神经系统复杂的发展过程中起到了重要的作用。的确,在它们的脊椎动物和天然软体动物系统中存在的神经活性肽可能会为这些动物在系统发育尺度上的真实位置提供一些线索。