进化以及神经系统的发育
对神经系统进化发展的研究传统上集中在存在于系统发育尺度的不同层次的结构差异,但某些功能特征,包括早期确定的生化和生物物理过程进化至今保存完好,不容再被忽视。必须考虑神经系统进化的两个基本方面:第一,原始系统如何服务于更新的功能,第二,新系统的形成如何服务于更新的功能需求。
关于神经系统进化起源的早期理论认为有三个阶段:第一,非神经的“独立效应器”的发展,例如肌肉细胞;第二,非神经感受器的出现对某些模式在感受器-效应器机构中;最后,形成一个“质子神经元”,由原始神经和神经节进化而来的。这个模型不再被认为是有效的。在原始系统中,似乎有许多非神经电传导的例子。例如,大面积的上皮细胞在水动物纲中覆盖游动的钟(包括某些科的水母)都不包含神经也不是肌肉,但细胞间的去极化电位上皮已被记录。来自其他相关系统的类似例子表明,神经系统的进化可能是从非神经上皮组织开始的。电位从一个上皮细胞传导到下一个细胞很可能是通过通路进行的紧密连接,其中的质膜相邻细胞融合形成细胞薄片。紧密连接低电阻分子渗透性高。它们也大量出现在胚胎,表明以这种方式连接的细胞的电势是细胞运动的驱动力离子甚至还有营养物质从一个细胞传递到另一个细胞。这些现象表明电介导的结传输比化学介导的突触传递更古老,后者需要一些上皮细胞分泌化学物质。
许多调查人员怀疑神经元起源于内皮分泌细胞,可以分泌化学物质,对刺激有反应,传导冲动。专业化可能会带来一个外在的受体表面和内部导电纤维。事实上,神经内分泌细胞可以传播动作电位,许多神经元分泌化学物质,称为神经激素,从而影响身体其他部位细胞的生长和再生。一些研究人员认为,神经元最初可能是作为神经分泌生长调节细胞出现的,其中延长的过程后来适应了快速传导和化学传递神经递质在它们的结尾。
有一种惊人的一致性神经递质存在于某一门的不同生物中,尽管不同门可能表现出显著的差异。因此,在脊椎动物包括鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物在内,运动神经元(其纤维支配横纹肌的神经元)总是胆碱能的(也就是它们分泌的神经递质乙酰胆碱).在节肢动物另一方面,它们不是胆碱能的,尽管感觉神经元分泌乙酰胆碱。动物王国中已知的神经递质数量很少,它们在更原始的生物体以及后来脊椎动物的神经系统中的存在表明,这些物质在进化过程中具有惊人的守恒性。
如果后来的生物是从单细胞祖先进化而来的,那么一定有某种系统将信息从一个进化阶段传递到下一个进化阶段。这些条件被定义为:(1)编码、传输和传输的稳定手段解码从一代到下一代的特性,(2)代码发生变化的可能性突变或性重组,和(3)一种手段选择只有那些有利于生存的传播特征。如本节所述刺激反应协调,原生动物(单细胞生物)向有利于生存的地方移动,例如光线和温度条件最佳的地方。随着后生动物(多细胞生物)的发展,整个细胞群可能倾向于向有利的条件移动,当细胞数量变得非常大时,一个内部通信系统——实际上是一个神经系统——就发展起来了。发展了两种类型:扩散神经系统和中枢神经系统。