视觉适应机制

愿景以及光照强度

轻度调控中最明显的机制是虹膜．人类的虹膜是在黑暗达到最大限度直径8毫米(0.31英寸)，接近最小2毫米(0.08英寸)。图像的亮度在视网膜改变了16倍。对其他动物的影响学生可能要大得多;例如，在某些情况下壁虎这种开口瞳孔可以从一个直径几毫米的圆缩小到四个直径为0.1毫米(0.004英寸)或更小的针孔。视网膜的亮度比至少是一千倍。之所以有这么大的活动范围，可能是因为壁虎夜间活动的眼睛需要强有力的保护，不受明亮日光的伤害。

在人类中，视杆细胞与眼睛工作范围中最暗的部分有关，而没有彩色视觉．视锥细胞大约在明亮的月光下开始起作用，在所有日光强度下，视锥细胞单独提供视觉信号。杆状细胞对单一光子光的大电信号，这意味着电响应饱和在低速率光子捕获视紫红质分子。棒的工作范围从阈值在视觉方面，当他们每85分钟接收到一个光子，到黎明和黄昏时，他们每秒钟接收到大约100个光子。在它们的大部分范围内，磁棒都在发出单光子捕获信号。视锥细胞比视杆细胞敏感得多;它们仍然对单个光子做出反应，但产生的电信号的大小要小得多。这使得视锥细胞的工作范围更大，从最低每秒约3个光子到每秒超过100万个光子，这足以应对人类所能承受的最明亮的条件遇到．

如果视锥细胞呈现出短暂的闪光，而不是稳定的光照变化，它们从阈值到饱和的工作范围就很小——约为100倍。然而，较长的光照会引起两种变化，从而扩大这一范围。导致电信号的生化换能器级联具有调节自身增益的能力，从而在高光子捕获率下减少电信号的大小。主要机制取决于这样一个事实钙离子，它们进入感光细胞钠离子对cGMP的合成有抑制作用，cGMP是保持钠通道畅通的分子(见上图光感受器的结构与功能:神经传导)．光的作用是降低cGMP水平，从而关闭钠和钙的膜通道。如果灯是持续的时，光感受器中的钙水平下降，钙“刹车”对cGMP产生的影响减弱，cGMP水平有所增加。增加的cGMP生产再次打开了膜通道。因此，有一个反馈回路，倾向于反对光的直接影响，确保饱和(完全关闭所有的膜通道)不会发生。这反过来又扩展了光感受器工作范围的顶端。

职能的周转速度慢视色素分子还有助于增强眼睛对强光的反应能力。在脊椎动物中反式视黄醛，当光子使11-异构时产生独联体视网膜的视紫红质分子，从杆或锥．它传递给相邻色素上皮细胞，在那里它被再生回活动的11-独联体形成并传递回感光细胞。这个过程平均需要两分钟。光照水平越高，视网膜中不活跃的all-分子数量越多反式状态。因此，有更少的视紫红质分子可以对光作出反应。在强度分布的顶端，光接收变得自我限制，锥细胞每秒捕捉不到大约100万个光子。

眼球运动主动视觉

眼球运动主要有四种类型:跳阅反射稳定动作，追逐动作，收敛动作。扫视是转移视线的快速动作。它们可能只涉及眼睛，或者更常见的是眼睛和头部。它们的功能是将中央凹(视网膜中央区域，视觉最敏锐的地方)置于感兴趣的视觉场景的部分图像上。的持续时间而眼跳的峰值速度随着它们的大小而系统地变化。最小的运动，微眼跳，也只能让眼睛转动几分钟。它们持续约20毫秒，最大速度约为每秒10度。最大的扫视(不包括头部运动)可达100度，持续时间可达300毫秒，最大速度约为500-700度/秒。在扫视时，视力严重受损有两个原因。首先，在大扫视期间，图像移动得如此之快，以至于变得模糊且无法使用。第二，主动消隐过程，称为眼跳抑制，发生，而这阻碍了每一部分的视觉扫视．在扫视之间，眼睛静止不动。在这段时间里，眼睛接收视觉信息的时间平均为190毫秒。扫视在本质上是反射性的——例如，当一个物体出现在一个人的眼睛里时外围视野。然而，作为俄罗斯心理学家阿尔弗雷德·l·亚布斯这表明，扫视本质上通常是信息寻求，根据正在进行的行为的要求指向特定的物体或区域。

在固定期间，眼睛通过两种反射来稳定头部和身体的运动vestibulo-ocular反射(VOR)和视动的反射(OKR)。在VOR的半规管内耳测量头部的旋转，并为眼球运动核提供信号脑干它们能刺激眼睛肌肉．肌肉以这样一种方式反旋转眼睛，即头部向右旋转导致两只眼睛向左旋转，其结果是凝视方向保持不变静止的．OKR是一个速度敏感的反馈回路神经节视网膜细胞通过动眼肌核向眼部肌肉传递信号。反馈回路的效果是将眼睛移动到与图像运动相同的方向。在移动的背景下(例如，当向火车窗外看的时候)，OKR确保眼睛几乎以与图像相同的速度移动，结果是视动性眼震，一种锯齿状的运动，其中OKR与扫视运动交替，将眼睛重置到中心位置。然而，OKR的主要功能是通过消除任何由视觉漂移或缓慢头部运动引起的不自主运动来保持凝视静止。一般来说，OKR和VOR一起工作以保持图像在视网膜上静止，VOR补偿用于快速动作，OKR用于慢速动作。

人类和其他灵长类动物具备用眼睛追踪移动物体的能力;这种能力在美国并不普遍哺乳动物或者其他脊椎动物。这些跟踪运动采用了一个速度反馈回路(类似于OKR)，只适用于小的中心位置的目标(不像OKR，工作范围更广)。在平滑跟踪中，眼球随着目标连续移动，通常仅限于较慢的速度(小于每秒20度)，尽管有时它可以匹配每秒移动高达90度的目标。对于速度较快的物体，用眼睛滞后在目标后面，用扫视来追上它。因此，在观看网球比赛时，眼睛会以一种平滑运动和扫视的混合策略来跟踪球。

收敛运动发生在物体接近或远离观察者的时候。它们与其他眼球运动的不同之处在于两只眼睛朝相反的方向移动。收敛运动仅限于人类和其他动物的正面眼睛，利用双目机制来确定距离。

的saccade-and-fixate策略是人类大多数时候从世界上获取信息的方式。然而，在视网膜上图像的剧烈运动与表面平滑和平滑之间存在不匹配连贯的世界观:有意识地感知到的世界观虽然对这种差异没有科学解释，但很明显，人类从一个固定物到下一个固定物所保留的信息很少。如果观察者看到了同一场景的交替视图，但视图之间有一个实质性的变化，如果在每个视图之间引入了相当于扫视的空白周期，则在检测到变化之前需要多次呈现。然而，如果没有空白期，这种变化很容易被检测到，因为它在图像中产生了可见的局部变化，这引起了人们的注意。这种现象，被称为变化盲视，似乎暗示了人类不“看到”扫视的一个原因是前面的图像没有保留。因此，人类没有基础来检测每一次扫视所引起的变化。

乍一看，扫视和注视的功能似乎是将中央凹从场景中一个有趣的点移动到另一个有趣的点。然而，这并不是怎么回事眼球运动模式的起源。金鱼它们没有中央凹，表现出相同的眼跳固定模式螃蟹甚至墨鱼，两者都有中央凹。飞行苍蝇都使头部扫视(它们没有独立活动的眼睛)以稳定的时间段分开。正如美国验光师和生理学家戈登·林恩·沃尔斯所指出的，眼动固定模式的真正意义在于保持凝视不动。在此基础上，眼跳只是一种尽可能快地转移场景的方法，以便在可行的情况下尽可能短的时间内失去视觉。

图像移动也会导致模糊(即，图像最精细细节的对比度损失)。光接收是一个缓慢的过程，它可能需要20毫秒或更长的时间来对局部的变化做出全面的反应光强度发生。这会导致视力下降。人类感光器的视场为1分弧;如果图像在视网膜上移动的速度在20毫秒内超过1分钟(每秒0.83度)，图像中最精细的细节就会开始模糊。这是一个非常慢的速度强调需要有效的稳定机制，如VOR和OKR。