的根系统及其导数
根尖
在茎部有一个顶细胞的植物在茎部也有一个顶细胞根.细胞还是四面体,但有时子细胞从所有四个面都被切断,面远离细胞轴产生细胞的根冠.来自其他面的细胞继续分裂,主要是形成横向壁,但偶尔也在纵向面。这样,垂直的细胞柱就形成了——由于它们的起源方式不同,它们被分为三个部分。
在裸子植物、被子植物和一些低等植物的根中,没有单一的根尖细胞。同样,与芽一样,这样的根尖可以用不同的方法来分析。也许最有用的方法是在根尖区域追踪主要组织的来源。这样的分析导致了组织原理论,提出了根的三个主要组织——维管柱、皮层和表皮——起源于顶端分生组织中的三组初始细胞或组织原中柱原,皮层原,分别为表皮原。第四个组织原根冠细胞层,产生根冠。组织原一直被认为在根尖呈线性排列,与根的初始细胞血管系统向根的较老的部分生长,向尖部生长。
组织原理论很难应用于某些类型的根,组织原的数量一直存在不确定性。发现了“然而,根尖的“静止中心”阐明了许多特征。的静中心是一组细胞,数量可达1000个,呈半球状,平面朝向根尖;它位于分生组织的中心,实际上与某些低等植物的四面体顶端细胞的位置大致相同。静止中心的细胞是不寻常的,因为它们的分裂率低于周围的分生组织。中心的细胞也有其他独特的特征,特别是较低的死亡率蛋白质合成而不是邻近细胞。
静止的中心被活跃分裂的原生组织细胞所包围,这些原生组织细胞是根的各种组织的初始细胞。那些紧挨着平坦的尖向面形成根冠;静止中心以上的部分呈杯状分布。杯状组织中心的细胞产生原形成层,最终形成维管柱。围绕着这个中心群的环状细胞区形成了皮层的首字母;在它的周围,一圈原始细胞形成了原皮层,这一层与根的这一层表皮相对应。
静止的中心,一个恒定的特征的根尖,显然普遍存在于被子植物可能在裸子植物中也是如此。静止的中心可能发挥了作用类似的与顶端细胞在一些较低的植物根,保持系统的几何形状。也有人认为它可能与生长激素的合成有关,尽管没有直接的证据存在。当根系受到机械或辐射的损伤时,中心的细胞可以恢复快速的分裂速率,然后它们参与再生.
的区域细胞分裂沿着根尖区域上方的长度延伸一段距离。虽然通过纵向分裂和子细胞的增宽可以增加周长,但大多数分裂发生在横切面,从而形成细胞的纵向锉形。
在纵向切片上,组织带在尖端以外逐渐变得更加清晰。一个内部的保护带内皮,成为引人注目的原形成层:围绕原形成层的单一细胞鞘韧皮部原形成层,由其狭窄的细胞辨认,开始区分在延伸区域的下部。的木质部也变得明显,增厚首先出现在延伸区的上部。随着原生组织中新细胞的加入,分化与根尖的发育保持同步。当木质部占据核心时,没有像在枝条中那样的髓,但维管柱最外层的细胞仍然未分化,形成中柱鞘这是一个在侧根形成中很重要的组织。在中柱鞘范围内,木质部呈星形截面,最早形成的木质部(原生木质部)占据脊部。韧皮部位于中间的凹槽中。内皮层外是皮层细胞拉长但是保持薄壁。在根冠鞘以上,表皮形成根的外层,在延伸区之外,它的细胞开始发育根毛。
的机制可以给出更完整的说明发展根尖的比茎尖的更简单,主要是因为它更简单。一个重要的区别在于顶端本身没有一个周期性产生侧部器官的机制。
根的分支
根的分支发生在较老的部分,不直接涉及根顶端分生组织.有关的组织是内皮层及其下一层,中柱鞘。内胚层参与某些具有根尖细胞的低等植物的根分枝。这一层的一个细胞扩大并形成一个四面体细胞,成为新的顶端细胞;通过进一步的分裂,在它周围形成了半球形的组织——整体构成一个新的顶点。
在许多其他植物中,包括裸子植物而且被子植物,侧根由中柱鞘发育而来。这一层的细胞开始扩大并分裂,直到形成一个圆顶组织。被称为初期的在顶端,圆顶将周围的内胚层推出,内胚层本身可能会继续分裂,它的子细胞扩大,在新的根尖周围形成鞘。在进一步的生长过程中,圆顶形成初级根尖的组织。起初,所有的细胞都是分生的;然后,当原基还很小的时候,中心区域的细胞停止DNA合成,这个区域成为新的静止中心。在根部,最初的细胞开始发育,形成维管柱、皮层和表皮。血管组织区分由基部向外,最终与母根的木质部和韧皮部相连。所有这些发育都发生在新根的尖端从母根的组织中出现之前。新尖端进入皮层的生长首先将内胚层鞘挤出(如果有的话),然后将其击破。随着根部的生长,皮层细胞本身被压碎,并可能被吸收,直到最后尖端冲破表皮。
在大多数根中,新的侧枝开始于原木质部脊对面的中柱鞘。因此,它们倾向于沿着根的长度形成垂直排列,反映了原生木质部带的数量。虽然横向根的生长方式与叶和茎尖的腋芽有很大的不同,但有一些共同的特征。周环细胞即将产生根原基合成核糖核酸,在预期的成长时期和形态发生这将导致一个新的顶点。同样的行为在环空区细胞中也可见到,在环空区叶原基产生于茎尖,在略低水平的腋窝区也可见到,从环空区产生新的茎尖。
后来增长
在根的二次生长中,初生木质部的细胞分裂产生一个形成层在原木质部脊上与中柱鞘相连,并在韧皮部股和木质部之间穿过沟槽。根形成层的活性与茎形成层的活性相当;韧皮部向外切除,木质部向内切除。随着厚度的不断增长,初生木质部的星形形状逐渐消失,形成层最终形成圆柱形鞘。同样,在茎中,表皮的保护功能最终被软木层所取代木栓形成层在外层皮层。